【2019年物种日历】8月1日 凌霄

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关于凌霄,有段趣事发生在北宋年间。宋哲宗元祐五年五月的一天,时任杭州知州的苏轼拜访故友清顺和尚。清顺的居所在西湖藏春坞,门前两株古松苍鳞虬枝,各有凌霄攀援其上,犹如平地腾起的双龙。炎炎夏日正值凌霄的花期,古树上橘红似火蔚为壮观。此时,清顺正卧于松下午睡,恰有松风阵阵,吹落了一地凌霄花。

一别十五年,故友再度重逢,清顺率性地指着落花向苏轼求诗。苏轼略加思忖,赋《减字木兰花·双龙对起》相赠。“翠飐[zhǎn]红轻,时上凌霄百尺英”,在松风的掩映中,凌霄枝叶垂挂如瀑、花色烂漫似火。这番瑰丽的景致,若以“惊艳”二字形容,想来也不失妥帖。


宋·赵佶《听琴图》轴局部。画中的凌霄攀援于青松之上,临风盛放,颇有苏词的意趣。图片:故宫博物院

是盛夏的橘色火焰

说起凌霄,想必大家都不陌生。或许你和我一样,与凌霄的初识,也是缘于女诗人舒婷那首脍炙人口的《致橡树》。凌霄的老干虬曲多姿,枝叶翠绿擢秀,花团橘红冶艳,是夏日里一道绚烂夺目的风景。如今,凌霄在园林造景中应用普遍。殊不知,它的栽培历史十分悠久。早在西周时期,古人就已认识了这种美丽的植物。


青翠欲滴、橘红似火的凌霄。图片:pixabay

《诗经·小雅·苕之华》曰:“苕之华,芸其黄矣。心之忧矣,维其伤矣。苕之华,其叶青青。知我如此,不如无生。”描写的是苕花盛开,叶青花黄充满生机。然而灾年无食,饥民困顿生存艰难。诗人心中忧愤难抒,故借着凌霄比兴,来哀叹灾民的不幸。

诗中的“苕”[tiáo]乃是凌霄的古名,并非番薯的俗称苕[sháo]。此外,它还有“陵苕”、“苕华”、“紫葳”等别称。至于凌霄这个名字,最初见于《唐本草》。凌者,高出也;霄者,云天也。尽管有着如此豪情壮志的寓意,但是历来人们对于凌霄爱憎分明,评价也是褒贬不一。


橘红冶艳的凌霄是夏日的一道靓丽风景。图片:KENPEI / Wikimedia

毁誉参半?是人类戏太多

“我如果爱你,绝不像攀援的凌霄花,借你的高枝炫耀自己。”

在舒婷的诗中,凌霄花成了攀附高枝的代名词,而为人所熟知。但凌霄的“势客”恶名,却非由舒婷首冠。其中,最知名的要数唐代诗人白居易的《咏凌霄诗》:“朝为拂云花,暮为委地樵。”诗中对凌霄极尽贬低。

宋代诗人梅尧臣也不看好擅于攀援的凌霄。他在《凌霄花赋》中称其“木老多枯,风高必折”,认为它不足以与百花并列。清人赵翼更是在诗中讽刺:“偏是陵苕软无力,附他乔木号凌霄。”

虽说是诗人托物言志,但受文学作品的影响,令凌霄在人们心中留下了“趋炎附势”的负面印象。


附木而上,临高绽放凌霄花被一些文学作品中被讽为“势客”。图片:喵喵植物控

酷暑盛夏红稀香少,在烈日的炙烤下,少有花开绚烂的藤本植物。而那热情似火的凌霄却是例外,它似乎专为炎炎夏季而生。宋代诗人贾昌期以“披云似有凌云志,向日宁无捧日心”,来盛赞凌霄的志存高远。宋人杨绘在诗中以“不道花依他树发,强攀红日斗修明”,赞扬凌霄敢与红日比明妍的坚韧执着。而清人李渔在《闲情偶寄》中盛赞:“藤花之可敬者,莫若凌霄。望之如天际真人。卒急不能招致,是可敬亦可恨也。”

他认为要种凌霄,需先蓄奇石古木,否则美木无所依附。仓促种植凌霄者,并非真心爱花之人。爱花如此,李渔算得上是凌霄的知音了。


攀附于嶙峋怪石之上的凌霄。图片:喵喵植物控

虽说凌霄善于攀援,可“附木而上,高达数丈”。但只要定期修剪,也能长成直立的灌木。所谓的趋炎附势,只不过是人为的解读罢了。其实,无论是贬低抑或赞美,都无法改变它的生长习性。

见过凌霄?真不一定

由于具有较高的观赏价值,“凌霄”被广泛栽培于我国各地,是常见的园林造景、垂直绿化植物。但我们平日所见的,未必就是真正的凌霄


长了一副凌霄的模样的“假凌霄” 。图片:VisionsPictures / Minden Pictures

紫葳科凌霄属(Campsis )植物在全世界仅有两个原生种,一个是原产于东亚的凌霄C. grandiflora),也叫做中国凌霄;另一个是原产于北美的厚萼凌霄C. radicans),又称为美国凌霄。凌霄属的属名“Campsis”,源自希腊文“kampe”,词意为“弯曲”,指的是本属植物生有弯曲的雄蕊

在凌霄的学名(C. grandiflora)中,种加词grandiflora,意思是大花;而在厚萼凌霄的学名(C . radicans)中,种加词radicans,则是茎上长根之意。虽然两者都是以气生根攀援的木质藤本植物,但如果仔细观察对比,它们在形态特征上的差异还是十分显著的。

那么,凌霄与厚萼凌霄怎样来区分呢?


上图为凌霄,下图为厚萼凌霄。图片:nanoom / Pixabay、版纳花轮君


左图凌霄果实,右图厚萼凌霄果实。图片:喵喵植物控、 Dave Whitinger / Wikimedia

此外,凌霄的气生根稀疏,老茎上的气生根才较为明显;而厚萼凌霄的气生根非常丰富,这点从种加词radicans即可知晓。凌霄属植物的气生根能够分泌粘液,这就是它们可以攀附他物向上生长的原因。


左图为凌霄的气生根,右图为厚萼凌霄的气生根。图片:plantsystematics.org / wikipedia

但如果你见到的既非凌霄亦非厚萼凌霄,却又兼具两者的性状特征,例如:小叶多为9~11枚,叶片背面无毛或毛少,萼片厚革质,萼筒有纵肋,花萼裂片未到整个萼片的中部,花冠呈喇叭状等,那么,这种奇怪的“凌霄”就是以凌霄与厚萼凌霄选育出的杂交种——杂交凌霄Campsis × tagliabuana),也叫做红黃萼凌霄。由于杂交种的适应性强、生长迅速,以至于我们见到的“凌霄”绝大多数都是杂交凌霄。


杂交凌霄既保留了父本的形态,也兼具母本的性状。图片:Jurgen&Christine Sohns / FLPA / Minden Pictures

浑身抹了蜜的植物

不知你有没有这样的经历,想要近距离一睹凌霄的芳容,却被植株上密集的蚂蚁吓得敬而远之。虽然在植物上出现蚂蚁不稀奇,但凌霄为何能深受蚂蚁们的喜爱呢?


厚萼凌霄上来回穿梭的蚂蚁。图片:catkincjj / pixabay

从花蜜腺分泌出的富含糖类的汁液,是虫媒植物为访花者提供的报酬之一。但为了更好地生存,凌霄使出了浑身解数,进化出发达的花外蜜腺(extrafloral nectaries),让自己浑身上下都能分泌蜜露。虽然目前已知拥有花外蜜腺的植物接近4000种,但像凌霄属植物这样“甜遍全身”的,却并不多见。

如果仔细观察,你就能发现凌霄属植物的小秘密:它的花冠、花萼、叶柄、果皮上都有花外蜜腺的分布,能够分泌蜜露,但不参与传粉。一般认为,花外蜜腺可以吸引嗜好甜食的捕食性昆,让它们充当巡逻兵的角色,帮助植株驱赶植食性昆虫。这是植物以实现自我保护目的,与捕食性昆虫形成的一种共生机制


花冠筒喉部和萼齿边缘的花外蜜腺分泌出透明的蜜露。图片:PxHere


厚萼凌霄叶柄基部的花外蜜腺。图片:climbers.lsa.umich.edu

无果的花,在等待谁

1607年,来自英国的殖民者初登北美大陆,建立了弗吉尼亚殖民地。这批殖民者们在当地发现了花色艳丽的厚萼凌霄。最初人们叫它茉莉花、金银花,后来又改称为风铃花。

后来,这种美丽的植物被引入英国,可这些离开了北美的厚萼凌霄,出现了一个奇怪的现象:它们往往只开花不结果


如果熟悉蜂鸟这种生物,你或许能理解其中的原因。图为红喉北蜂鸟吸食厚萼凌霄的花蜜。图片:S and D and K Maslowski / Minden Pictures

对比凌霄和厚萼凌霄的花冠,我们会发现凌霄的花冠开口大、花冠筒短粗,适合蜂类传粉;而厚萼凌霄的的花冠开口小、花冠筒细长,它的性状十分挑剔传粉者——只有蜂鸟那般细长的喙和舌头,才能轻松地取食到花蜜。然而蜂鸟只生活在美洲,这就是引种的厚萼凌霄在自然条件下难以结果的原因之一。

此外,凌霄属植物的柱头还有一个神奇的特征:会运动。这种由上下两个裂片构成的柱头,叫做二裂柱头(bilobed stigma)。当它受到外界刺激后,就会发生闭合现象;而在刺激解除后,又会再次打开。

这种触敏柱头是紫葳科植物的普遍特征,可以起到避免自交、减少雌雄蕊之间的互相干扰、促进花粉管生长等作用。


凌霄的二裂柱头在花粉的刺激下,发生闭合现象 。图片:Jim Conrad / wikimedia

凌霄的柱头对花粉具有感应性,如果仅是没有花粉的机械刺激,柱头还会再次打开,等待接收更多的花粉。而只有当接受到足够的花粉后,柱头才会永久性关闭。虽然这种传粉机制十分巧妙,但也会对植物的结实率造成影响。因此在园艺上,凌霄多以扦插、压条、分株等方法繁殖。

制霸红橙黄色系

或许在人们心目中,凌霄的花色只有单调的橙红。而实际上,经过园艺学家的长期选育,凌霄属植物产生了许多花色鲜亮、受人喜爱的园艺品种。


厚萼凌霄的园艺品种,‘黄花’厚萼凌霄(Campsis radicans 'flava'),有着凌霄属植物中少见的鲜黄花色。图片:VisionsPictures / Minden Pictures


厚萼凌霄的园艺品种,‘弗拉明戈’美洲凌霄(Campsis radicans 'Flamenco'),花冠是醒目的正红。图片:VisionsPictures / Minden Pictures

在盛产高颜值植物的紫葳科大家族中,除了凌霄和厚萼凌霄,还有一些植物名字中带“凌霄”,但不属于凌霄属。它们就是凌霄的亲戚:非洲凌霄属的非洲凌霄(Podranea ricasoliana),粉花凌霄属的粉花凌霄(Pandorea jasminoides)以及硬骨凌霄属的硬骨凌霄(Tecoma capensis)。


非洲凌霄,紫葳科非洲凌霄属常绿半蔓性灌木,原产非洲南部,我国南方有引种栽培。花开成簇,宛如云霞,又名紫云藤。图片:版纳花轮君

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粉花凌霄,紫葳科粉花凌霄属落叶藤本,原产美洲,我国南方引种栽培。攀爬能力卓越,花色娇柔可人。图片:版纳花轮君


硬骨凌霄,紫葳科硬骨凌霄属常绿半蔓性或直立灌木,原产南非。在原产地,它们橙色管状花中的花蜜能够吸引太阳鸟传粉。图片:柏淼

如今,我们看到的“凌霄”,大多是杂交凌霄,少数为厚萼凌霄,而身为乡土植物的凌霄,却不容易见到。想邂逅真正的中国凌霄,一睹它那橘红火热的芳容,还是需要一点运气的。

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