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物种起源新理论,微生物也在起作用?

(文/ Carrie Arnold)丢弃尸体是件技术活儿。把尸体浅浅掩埋,饥饿的动物就很容易把它们挖出来。我们的身体在丢弃不需要的物质时,也会面临类似的麻烦。肝脏净化血液的一种方式,是在分子上打上一个等同于“把我除掉”的标签,但这个标签由糖构成——而我们肠道中的微生物是嗜糖如命的。有些微生物会产生某种特定的酶,让它们能够把糖切下来吃掉。结果,这些物质往往又重新循环回体内,而没有被丢弃掉。

上世纪80年代,理查德·杰斐逊(Richard Jefferson)用这种酶开发出了一种厉害的技术,如今已成为成千上万遗传工程学家手中不可或缺的工具。与此同时,他被这种酶原本所起的作用迷住了。我们体内的许多成分,包括性激素之类的重要物质,在血液中的浓度水平,都是由这种酶所起到的再循环作用决定的。杰斐逊意识到,我们体内的细菌绝不仅仅是消极被动的食客,它们必定通过某些方式在深刻地影响着我们。

过去10年来,这种观点开始成为主流。一项又一项研究已经证明,居住在我们体内或是体表的微生物如何能够影响我们的身体与感受。但是,退回到上世纪80年代,杰斐逊把这个想法发散到了更远。他推测,如果微生物如此重要,那么它们必定在演化中扮演着某种重要角色。杰斐逊提出了他称之为“全基因组”(hologenome)的演化理论。他说:“全基因组是我这辈子作出的最大的思想突破。”

不过,当时的杰斐逊正忙于优化他的遗传技术,还参与组织了1987年人类历史上的首次转基因农作物的大规模田间试验。再后来,他离开了学术界,致力于生物技术开源运动,并因此成名。生物技术开源的目的,是让这些技术不局限在少数几家大公司手中,而是用来造福所有的人。他再也抽不出时间来详细描述他的全基因组理论,但仍会在会议中时常提到这个概念。

尽管这方面的探索才刚刚起步,但逐渐显现的迹象暗示,共生的微生物确实能在演化中起到重要作用,大大超出过去所有预期的。最令杰斐逊震惊的是,我们体内的微生物在某些关键进程中扮演着关键角色。举例来说,性激素水平显然在很多方面影响着我们,而根据杰斐逊当时无意中看到的一项研究,多达65%的睾酮循环过程与微生物有关。

在产生微小的芳香分子方面,微生物也起着重要作用,正是那些分子给我们每个人带来了独特(却不一定好闻)的体味。人体不会直接产生这些芳香分子。相反,人体分泌的是一类被称为雄甾烯(androstene)的前体分子,再由驻扎在我们体表的细菌把它们转换成挥发性的激素,有时又称为外激素。尽管这些分子对人类择偶的作用仍然存在高度争议,但在某些动物身上,它们确实发挥着作用。杰斐逊指出:“生育、繁殖和择偶,达尔文自然选择中的‘三驾马车’,全都受到微生物的影响。”

​这意味着,动植物能不能成功地繁衍后代,或许部分取决于生活在它们身上的独特的微生物组合。我们当然知道,寄生虫和疾病能够给健康造成严重的损害,但杰斐逊意识到,微生物同样能够促进健康。事实上,他得出的结论是,微生物非常重要,以至于我们不应该单独去研究动植物,而是应该把动植物跟寄生于其上的微生物看成一个整体,他称之为“功能单元”(performance unit)。

1994年,在美国纽约州冷泉港召开的一次会议上,杰斐逊简要概括了他的想法:“这个单元由许多个体基因组构成,有时甚至上千,其中的组合及数目还在不断变化。”杰斐逊主张,这种功能单元才是自然选择的基本单元。

殊途同归

与此同时,以色列特拉维夫大学的微生物学家尤金·罗森伯格(Eugene Rosenberg)正在研究地中海东岸的珊瑚。海洋升温导致珊瑚白化病的爆发——当珊瑚失去了为它提供食物的那些藻类,白化病就会出现。罗森伯格发现,较高的水温导致珊瑚受到一种希利氏弧菌(Vibrio shiloi,与霍乱弧菌和创伤弧菌同属)的感染,正是它们触发了白化。


水温升高导致珊瑚感染希利氏弧菌,进而触发了白化。图片来源:recifal.fr

罗森伯格当时以为,希利氏弧菌感染的广泛扩散敲响了珊瑚的丧钟。珊瑚这类动物尚未形成应对疾病的适应性免疫系统,它们无法在持久或反复的白化过程中存活下来。然而,他错了。到了21世纪初,珊瑚学会了应对这种弧菌。不管是珊瑚还是弧菌,看起来都没有发生任何变化,因此罗森伯格及其同事提出,必定是珊瑚身上的微生物群落拯救了珊瑚。除了能够进行光合作用的藻类以外,珊瑚上还栖息着大量微生物,这些微生物组合发生的变化或许让珊瑚学会了杀死入侵的弧菌。

这个观点尚存争议——有些研究者认为,珊瑚的免疫系统就足以应对弧菌。不过重要的是,这件事情改变了罗森伯格的想法。他知道,大多数动物体内都生存着大量微生物,与基因一样,这些微生物通常也会代代相传。对珊瑚的研究让他意识到,一种动物能否存活,或者说能否适应变化,起决定性作用的往往不只是它自己的基因,还有它能够继承的那些微生物群落——这个想法与杰斐逊的观点不谋而合。如果微生物的变化能够让珊瑚抵御感染,而且这种变化能够代代相传,那么这些珊瑚就有效地演化出了一种新的能力,尽管它们的基因组没有发生任何改变。

罗森伯格认为,把生物跟寄生于其上的菌群分开,只是为了研究方便而采用的一种人为的方式。他说,在自然选择的眼中,它们是一个整体。宿主基因组和微生物基因组的这种组合,才是自然选择的对象。

跟杰斐逊一样,罗森伯格也把这种组合称为全基因组(hologenome)。他的灵感来源于全功能体(holobiont)这一术语,后者被用来描述共生生物体构成的整体。在2007年发表的一篇文章中,罗森伯格主张,这样的全功能体可以视为是一个超有机体(superorganism)。

同样,杰斐逊也主张,在我们体内和体表从事着有用工作的所有细菌,不只是共生体而已。相反,它们是我们的一部分,就像那些为大公司做着外包工作的工人。尽管这些工作是由海外的工人负责,并非由公司雇员直接搞定,完成这些工作的重要性却毋庸置疑。“虫子也是我们(的一部分),”杰斐逊说。最近的一些研究支持了他的这个观点,比如2011年的一项研究显示,小鼠的脑部想要正常发育,就离不开它们的肠道菌群。

当然,关键在于,我们身上的细菌会发生变化。罗森伯格的全基因组理论预言,大多数动物会从上一代身上继承差不多相同的微生物,亲缘关系较近的物种也会拥有亲缘关系较近的微生物。但是,微生物群落会发生变化,不论是不同微生物比例上的改变,还是获取一些全新的微生物,这些变化能够让全功能体迅速适应改变的环境,甚至在它的有生之年就获得新的能力。罗森伯格主张,把这些情况也考虑在内的话,我们会获得一些全新的认识。

这些观点已经在微生物学家中得到了共鸣。毕竟,正如罗森伯格所言:“他们总在说‘细菌至上’。”美国范德比尔特大学的微生物生态学家塞思·波登斯坦(Seth Bordenstein)说,动植物之类的真核生物都是超有机体,“我们应该研究使真核生物发挥功能的全部遗传信息才对。”

比如,在最近的一项研究中,波登斯坦的研究团队用抗生素“利福平”(rifampicin)杀死了白蚊体内的某些微生物。他们发现,与未用抗生素的白蚁相比,用过抗生素的白蚁产下的后代数量要少得多。一个可能的原因是,肠道菌群的破坏降低了白蚁从食物中获取营养的能力。

波登斯坦还发现,在金小蜂(Nasonia属)中,演化亲缘关系越近的蜂种,体内的微生物群落也更相似——这完全符合罗森伯格的预言。然而,尽管有了这样的发现,全基因组的概念还是没有被演化生物学界热情地接受。

“我想说,大部分演化生物学家都会同意,(宿主与微生物之间)肯定存在大量合作,但它们之间也有冲突,”英国牛津大学研究群体演化的安迪·加德纳(Andy Gardner)说,“微生物有时也会对宿主做一些不利的事情,因此我不太倾向于把所有这些细胞都看成是一个整合的生物体。”

怀疑论者的另一条理由是,全基因组理论有拉马克主义之嫌。19世纪初,让-巴蒂斯特·拉马克(Jean-Baptiste Lamarck)整合当时流行的观点,提出了一套演化理论,认为生物能够把有生之年里获得的适应性特征传给后代。按照这一观点,长颈鹿演化出长脖子是因为它们养成了伸长脖子去够树叶的习惯。达尔文也有过类似想法,但随着现代遗传学的发展,这样的观点已经被推翻了。罗森伯格坦言,全基因组理论确实暗示,动物有时候能够把后天获得的特征遗传下去,但这个过程是可以用实验来验证的。

罗森伯格发表自己的观点之后,开始和妻子一起梳理文献寻找相关研究。他们偶然发现了1989年的一篇文章,作者是当时在美国耶鲁大学作博士后的黛安·多德(Diane Dodd),她发现改变果蝇的饮食之后,只需要两代,就能改变果蝇的择偶标准。

“读到这里,我开始手舞足蹈,”罗森伯格回忆说,“这一定是微生物干的。我就知道。别的东西都解释不了这么迅速的变化。”

为了证明这一点,罗森伯格让他的博士生吉尔·雪伦(Gil Sharon)尝试重复多德的实验。果然,两代之后,以糖浆为食的果蝇不再与以淀粉为食的果蝇交配。接下来,雪伦对果蝇使用了“利福平”,杀死了它们的细菌。结果,淀粉果蝇“幸福”地跟糖浆果蝇交配在了一起,表明确实是细菌在发挥作用(PNAS, vol107, p20051)。


杀死细菌之后,淀粉果蝇“幸福”地跟糖浆果蝇交配在了一起。图片来源:wired

物种制造机?

罗森伯格当时还不知道,他对果蝇的研究与杰斐逊的理论完美符合——微生物对宿主的繁殖和择偶非常重要。这项发现还吸引了许多其他的生物学家投入进来,因为它提出了一种非常有趣的可能性。

尽管自然选择解释了物种如何随时间变化,要解释新物种最初如何产生却是个棘手的难题。达尔文的那本《物种起源》其实根本就没有讲物种是如何起源的。概括来说,生物学家把一群能够相互交配产生后代的相似生物定义为一个物种。因此,任何能够阻止生物种群交配的因素,都有可能导致新物种的形成。

这样的生殖隔离产生的原因多种多样:可能是一条山脉的崛起,或者一座岛屿同大陆的分离,还可能是择偶偏好的改变,或者某种基因突变导致两个品种杂交产下的后代无法存活,等等。当然,其中的大多数细节都还存在大量争议。因此,如果饮食变化导致肠道细菌的改变,进而影响果蝇择偶偏好的话,从理论上讲,这有可能导致一个物种一分为二。

波登斯坦认为,微生物还可以通过其他方式导致物种分化。当不同种的金小蜂杂交时,许多后代在幼虫时就死了。波登斯坦和他的研究生罗伯特·布鲁克(Robert Brucker)刚刚完成了一系列实验,他们认为实验结果表明,那些幼虫的死因在于它们继承了不能共存的细菌。果真如此的话,这就意味着,微生物种群的差异能够阻止原本可以杂交的动物留下后代。

在2012年8月发表的一篇综述文章中,波登斯坦和布鲁克同样指出,获得特定的微生物可以让动物获得新的能力,能够食用全新的食物,或者在陌生的环境中存活下来。理论上讲,久而久之,这也可能导致物种形成。

但这种情况还有待证明。“我认为我们还没有任何证据能够证明,确实有物种由于微生物而形成……我还得不出那样的结论,”美国斯沃斯莫尔学院的演化生物学家斯科特·吉尔伯特(Scott Gilbert)表示,“我只能说,共生生物有能力提供可以被自然选择的多样性。”

美国芝加哥大学的演化生物学家杰瑞·科因(Jerry Coyne)赞同这一观点,“我几乎找不到任何内共生菌(endosymbiont)导致物种形成的例子,却能列出一大堆(宿主)基因改变产生新物种的例证。”

话说得没错,但我们的研究才刚刚开始,罗森伯格回应道。我们甚至不知道大多数动物身上都有哪些微生物,更不用说理解它们在演化中所起的作用了。表明细菌重要性的证据最近正在大量涌现,如果它们在演化中所起的作用不比先前认为的更大,或许才会令人吃惊。

然而,美国纽约宾汉顿大学研究群体选择的戴维·斯隆·威尔逊(David Sloan Wilson)表示,就算真的证明共生微生物在新物种的形成过程中起着重要作用,那也不一定就会支持把生物看成是“拥有全基因组的超有机体”这一观点。物种形成可能只是微生物出于“一己私利”操纵宿主而带来的副产物,并不是微生物和宿主为了共同利益一起演化的结果。

没有什么迹象表明全基因组理论在演化生物学家当中赢得了多少拥护,但其他领域的一些生物学家开始逐渐接纳类似的观点了。波登斯坦说:“我们倾向于把微生物与核基因区别开来看问题,但我认为更符合时代的观点是,微生物与核基因组同样重要,这些东西应该放在一起来研究。”关于果蝇和金小蜂的发现暗示,这种视角确实有可能像罗森伯格声称的那样带来全新的观点。波登斯坦的表述则更为谨慎,他说:“‘超有机体’和‘全基因组’之类的术语有助于整合领域广泛的一系列研究。而复杂生命的‘共生’概念,还会在基础生物学和生物医学领域长久地存在下去。”

在杰斐逊看来,这些理论还有更广泛的应用。他指出,大型生物如果只靠自己,那就只能缓慢地演化,但是通过与快速演化的微生物合作,大型生物就能从最近的“创新”中获益,就好像白蚁获得了消化木头的能力、大豆学会了自己制造氮肥一样。

杰斐逊还在现代社会中找到了类似的例子。企业在对自己的知识和技术严格保密时,发展速度会比自由共享时缓慢许多。自达尔文时代以来,几乎所有研究的重点都放在竞争上,因为竞争是演化的推动力量。杰斐逊指出,互助与合作也同样重要,甚至更加死生攸关。

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编译自: 《新科学家》 The hologenome: A new view of evolution​

The End

发布于2013-02-06, 本文版权属于果壳网(guokr.com),禁止转载。如有需要,请联系果壳

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