对于绝大部分生物而言，“人生”中最重要的事情就是繁殖了。就像大自然的多彩一样，繁殖行为也复杂多样，有时简单得一目了然，有时又复杂得让人难以捉摸。以现代人类而言，往往得从“求交往”开始。找到合适的另一半，需要想尽办法搭讪、费尽心机沟通，然后还需要经过重重考验之后，才有可能真正“发生些什么”。
情人节已经过去了一个星期，单身的朋友们是不是还在抱怨“求交往”太坑爹，希望直接“求合体”？这里，我们来介绍一些动物们的特殊“求合体”过程。不过需要说明的是，“合体”二字，可是货真价实的字面意思哦。
角鮟鱇：傍老新娘的小新郎
说到鮟鱇你会想到什么？“西河豚，东鮟鱇”的美味？还是它们头顶那根特化的“鱼竿”？
不过这次我们要说的并不是辽宁、山东沿海鱼市上经常看到的黄鮟鱇（Lophius litulon）、黑鮟鱇（Lophiomus setigerus），而是一些同属鮟鱇目（Lophioidei），但分属角鮟鱇亚目（Ceratioidei）的成员。这些角鮟鱇们活动于成百上千米深、暗无天日的大洋深处，那里食物匮乏，“鱼口”稀少，因此别说求交往，碰见另一只同类都很困难。为了延续自己的种族，它们中的一些成员发展出了一套奇特的繁殖方式。
形态各异的角鮟鱇亚目成员。图片来源：Tree of life web project
早在19世纪，随着深海捕捞业的发展，一些深海活动的角鮟鱇被捕捞了上来。动物学家们对这些奇形怪状的鱼类进行研究时发现，捕捞上来的这些角鮟鱇，性别比例严重失调——绝大多数都是雌鱼，有的种类居然一条雄鱼都没有发现，而发现的这些雌鱼，有不少身上还长有奇怪的寄生物。直到20世纪20年代，人们才惊奇地发现，原来这些寄生物，竟然是这些角鮟鱇的雄性个体[1]！这一发现引起了人们的极大兴趣，于是对角鮟鱇们的繁殖过程进行了艰苦而详细的研究。
黑丝角鮟鱇（又叫黑树须鱼）Linophryne bicornis（左）和约氏黑角鮟鱇Melanocetus johnsonii(右)的雌性个体。可以看到在其下部有小的寄生雄性个体。图片来源：Tree of life web project
角鮟鱇在产卵后，卵会漂浮到海洋表面进行孵化。幼鱼孵化出来之后，就开始游向深海。在这时，雌雄个体就踏上了不同的生长道路。雌鱼进入深海，身体开始变态发育，长出吻触手来进行摄食，体型逐渐长大；雄鱼则天生具有发达的视觉器官或嗅觉器官，在深海中能够敏锐地观察到雌鱼吻触手内寄生细菌发出的光芒，或者追踪到雌鱼释放的信息素。一旦找到雌鱼，雄鱼就一口咬住雌鱼的皮肤，用吻部和颌部两根特化的棘刺穿雌鱼皮肤，同时颌部及吻部上侧开始变态发育，和雌鱼皮肤融合，最终使得自身牢牢黏附在雌鱼上[2]。在完成“合体”之后，雄鱼的消化系统及神经系统逐渐退化，身体萎缩，只留下了发达的生殖系统，终身依靠雌鱼的营养维持生存，并为雌鱼这张“终身饭票”时刻准备着所需的精子。当然，茫茫大海，找到一条雌鱼是十分困难的事情，因此，雄鱼也都顾不上挑选，傍上一条是一条——因此出现一条雌鱼身上寄生若干条雄鱼的现象也时有发生。而那些没能在第一时间内找到雌鱼的雄鱼，命运只能是悲惨地死去了。
一条雌性大棘新角鮟鱇Neoceratias spinifer和寄生其上的雄鱼（左），可以看到雄鱼已经和雌鱼融为一体（中）。右图则显示了雄鱼寄生的形态。图片来源：Tree of life web project，Solvin Zankl
这种雄性体外寄生机制还存在很多有趣的谜题需要人们探索。例如，关于雄鱼如何获得雌鱼营养就有两种观点：一种认为雄鱼和雌鱼的循环系统直接联系在一起，而另一种观点则认为雄鱼和雌鱼间依靠一种类似胎盘的机制进行营养交换。此外，免疫、信息追踪等也是需要继续研究的方向。
绿叉螠：不成孤雌，便为附雄
绿叉螠（Bonellia viridis）与外形毫无节操的美味食材单环刺螠同属螠虫动物门（Echiura），只是二者分属不同的科——后者属于刺螠科（Urechidae），而前者属于叉螠科（Bonelliidae）。和单环刺螠一样，绿叉螠也喜欢潜伏于海底的泥沙之中。不过，与单环刺螠明显不同的是，绿叉螠有一个分叉的、极长的吻：它们的体长还不到十厘米，可是吻的长度可达近一米。利用这一长吻，绿叉螠可以安全地躲在泥沙之下，只需伸出长长的吻就可以扫荡相当大的一片区域了。
绿叉螠具有一条长近1米的长吻。左图中，绿叉螠身体躲在泥沙中，仅伸出吻觅食。右图是绿叉螠的真身。图片来源：plingfactory.de，flickr
人们很早就了解到螠虫动物都是雌雄异体的，例如单环刺螠就有雌雄个体之分。然而，绿叉螠却有些异样——居然找不到雄性个体。难道是雌雄同体的特例？可是雌性个体的解剖却又只能观察到卵巢，而找不到精巢。随着研究的深入，科学家将目光集中在了在雌性体腔或肾管内一些一厘米左右长的附属物上。经过鉴定，人们发现，这些不起眼的附属物居然就是人们寻找已久的雄性个体。这些雄性个体寄生在雌性的体腔和肾管内，除生殖系统外，其他系统均退化消失，完全由雌性供给营养而生存。绿叉螠的雌雄体型比例差异之大令人咂舌，雌性重量可以达到雄性的数万倍以上。可以说，绿叉螠是地球已知生物中雌雄重量差异最大的物种之一了。
绿叉螠的雌性个体大小差异极大。注意图中右侧的黑点，代表了雄性个体的实际大小。图片来源：fr.academic.ru
随着对绿叉螠生活史的进一步研究，又发现了这种动物生活的奇异之处。在孵化后，幼虫实际上是不分雌雄的。当这些幼虫随着水流散布在海底时，它们的命运基本上是由它们所遇见的人决定的：如果形单影只，那么幼虫就将逐渐发育为体圆吻长的雌虫；而如果被雌性个体的吻吸附住，那么它们将被送入口道，一路运送到体腔或肾管内，在激素的刺激下发育为雄虫，成为了雌体内的一部“精子制造机”[3]。一般来说，一只雌性绿叉螠可以与多达十余个雄性“合体”，这些“上门女婿”寄生在雌性体内，相比于那些辛苦打洞的单环刺螠丈夫们，既得到了保护又不用自己觅食。不过，为了这种养尊处优而放弃了自由的生活，又有多少人愿意呢？
铠茗荷：远亲不如近“合”
在浅海地带生活的管状水螅管壁上，常常附着生活有一类小型动物。它们有着几丁质和石灰质的外壳，这些外壳组成两瓣，它的身体就位于其中，并伸出一个肉质的柄吸附在基质上。这就是铠茗荷（Scalpellum sp.）。粗粗看去，它好像是一种软体动物。但当它伸出网一般的触手时，就会发现它和软体动物截然不同。事实上，铠茗荷和它附着在海滨岩石上的近亲藤壶、龟足等一样，是一种甲壳动物。和常见的虾蟹不同，它们行固着生活，头胸部被厚实的甲板包被，靠伸出足部觅食浮游生物。由于这些动物都具有纤长而卷曲的触手状足，因此它们被统称为蔓足类(Cirripedia)。
蔓足类的代表物种：藤壶、铠茗荷、龟足。图片来源：wiki commons，www.seawater.no，flickr
早在18世纪，达尔文在研究蔓足动物时发现，铠茗荷科的成员有三种主要性别模式，分别是雌雄同体、雌雄同体和补充雄体、雌雄异体。在之后的研究中人们发现，在非雌雄同体的种类中，雄性个体都表现出了寄生于雌体体内的这一特性。
固着生活的个体是一般是雌雄同体的——它们即具有卵巢，也具有精巢。值得一提的是，它们还拥有世界上相较体型而言最长的阴茎。这可以使得固着生活的它们可以将精子输送到周围的个体体内，完成受精过程。但由于它们需要异体受精，因此产生一个问题：这种受精方式只有在一个社群存在的情况下才能进行，而对于过于稀疏的群体来说，就“鞭长莫及”了。
不过，铠茗荷自有解决方式。铠茗荷的一些幼虫接触到管水螅的管壁等基质时，具有腺体的足便黏附其上，变态发育为一个雌雄同体的成体。而另一些幼虫则会被已经长成的成体所吸引，集中并吸附在成体外壳的边缘，然后迅速脱去介壳，深深钻入成体的外套腔中，并发育为一个雄体[4,5]。这样的“合体”，就能够使得一个稀疏的群体甚至单独的个体得以完成繁殖任务。
铠茗荷的幼虫若附着在基质上，那么就会发育为雌雄同体个体，而进入成体则发育为雄体(左上)。右上图中可以看到聚集在成体边缘的幼虫，有的已经变态发育为雄性个体。下图中，可以看到一个幼体钻入了成体体内。图片来源：[4]，[5]
随着分布深度的增加，铠茗荷雌雄同体的情况越来越少，而雌雄异体的情况却在增加，并且，分布越深，一个雌体上往往寄生的雄性越多[6]。对于这一现象的产生目前有几种假说，但总之都是对深海生活的适应。
交往不易，只能合体
相信细心的读者一定发现了，这些真正的“合体交配”都是对极端环境如深水、活动性差等极端情况的适应。在茫茫深海，要找到自己的另一半，简直如同在谷堆中寻针。因此一旦遇到异性，就必须牢牢抓住“交往”机会，而这时立即“合体”往往是提供可靠、长期繁殖机会的最有效方式。
而且我们也不难发现，这些“合体”了的雄性个体远小于雌性个体，在生物学上这有个专门的名称叫做“矮雄”。不止是这些“合体动物”，蜘蛛和一些头足类也具有矮雄现象[7]。之所以出现这种现象，很可能是因为雌性的生殖资源更宝贵，产生卵需要耗费更多能量，因此必需要保证雌体的营养供给，并确保尽可能多的雌性个体拥有繁殖机会，这样才能最大程度的延续种族。因此在极端环境下的物种，雌性一般个体较大，并有较好的捕食功能，而雄性个体只需要找到雌体并提供生殖细胞即可。
所以，作为生活在适宜环境下的，高度活动的人类而言，你真的还是一心只想“求合体”吗？
参考文献
- Regan CT. Dwarfed males parasitic on the females in oceanic angler-fishes (Pediculati Ceratioidea). Proc. R. Soc. Lond. B, 97:386–400
- Munk O. Histology of the fusion area between the parasitic male and the female in the deep-sea anglerfish. Neoceratias spinifer Pappenheim, 1914 (Teleostei, Ceratioidei). Acta Zool., 81(4):315–324
- Jaccarini V, AGius L et al. Sex determination and larval sexual interaction in Bonellia viridis Rolando (Echiura: Bonelliidae). J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 66(1):25–40
- Svane I. Sex determination in Scalpellum scalpellum (Cirripedia: Thoracica: Lepadomorpha), a hermaphroditic goose barnacle with dwarf males. Mar. Biol., 90(2):249–253
- Spremberg U, Høeg JT et al. Cypris settlement and dwarf male formation in the barnacle Scalpellum scalpellum : A model for an androdioecious reproductive system. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 422–423:39–47
- Buhl-Mortensen L & Høeg JT. Reproduction and larval development in three scalpellid barnacles, Scalpellum scalpellum (Linnaeus 1767), Ornatoscalpellum stroemii(M. Sars 1859) and Arcoscalpellum michelottianum (Seguenza 1876), Crustacea: Cirripedia: Thoracica): implications for reproduction and dispersal in the deep sea. Mar. Biol., 149(4):829–844
- Vollrath F. Dwarf males. Trends Ecol. Evol., 13(4):159–163