自人类发现大西洋鲑（Salmo salar）的美味起，它们被包养，阿不，被养殖的生涯就拉开了序幕。大家常说的“三文鱼”一般就指它们。近日东安格利亚大学的科学家们在《Evolutionary Applications》上发表了自己的研究，证实养殖品种的鲑鱼繁殖力和野生的不分上下[1]。这给养殖和生态工作者们敲响了警钟。果壳网就此对文章的通讯作者马特·盖奇（Matt Gage）教授进行了专访。
三文鱼，一般是大西洋鲑（Salmo salar），是很重（měi）要（wèi）的海洋鱼类。野生鲑鱼正在遭受养殖品种“下乡”的威胁。图片来源：fda.gov
“我们用的是Aquagen项目里的养殖品种——这是最广泛养殖的大西洋鲑的品种之一，”盖奇教授告诉果壳网：“我们（在实验室里）用南森河的河水把它们养在和野生品种生活状态一样的条件下——南森河的鲑鱼也是Aquagen培育养殖种所用的最主要的祖先。”
随着需求的上升和技术的进步，鲑鱼的养殖量在上世纪60年代经历了指数增长。一项2005年的报告估测世界上95%的鲑鱼都是人工养殖[2]。“养殖品种的生长速率要高得多，它们的遗传多样性更低，似乎不懂得躲避捕食者，取食时也更有攻击性，”盖奇介绍道：“……有理由相信养殖鲑鱼的生育力已经发生了变化：驯养通常需要品系间杂交和近亲交配（为了快速生长），这些可能影响生育力。而且因为养殖的鱼都是通过人工剥出精和卵进行体外受精来‘繁殖’的，这样宽松的选择可能会让配子质量降低。”但 研究小组对两种鱼进行了一系列测试，包括精子的竞争力（形态、动力、速度、游动方向和寿命等）和卵的适应性，以及两种鱼相互杂交的后代数量。所有的测试结果都表明二者的生育力相差不大。
由于鲑鱼是洄游鱼类，它们的“鱼生”需要下次海才能完整，因而养殖中难免有漏网之鱼。又因为养殖网箱和围栏的选址较挑剔，“放养”的方式依旧存在：渔户把鱼苗人工养大后，放回河流任其洄游，回头再来捕捉——该方法虽然在逐年减少，但仍无法挽回养殖品种大量“下乡”的局面——事实上，世界上每年溜出养殖场的鲑鱼多达几百万条[3]。盖奇教授说：“养殖种的渗入可能会侵蚀（野生）鲑鱼适应当地的重要基因（例如洄游的物候，成熟后的体型，归航的本能），甚至使其丢失。”
鱼类大多是体外受精，对“另一半”的选择最终还是精卵之间决定的——更何况对野生大西洋鲑而言，平均会有16条雄性在同一条雌性产的卵上散布精子[4]。这就意味着，即使养殖的鲑鱼生存力差劲，只要它们产生的配子足够有竞争力，也能把差劲的生存力传给下一代。“二者的‘杂交’会产生长得又快又爱挑衅的稚鱼，这会成为野生种群的生态负担，”盖奇对果壳网说：“然后它们又因自身适应养殖的行为生长特性，存活率低下。”长此以往，野生种群会遭遇生存危机，并进而影响到食物链中的其它生物。
两种鱼之间的同种异系繁殖结果表明养殖（蓝色）和野生（红色）鲑鱼的精子竞争力在养殖的雌鱼（左）和野生的雌鱼（右）面前差异不大。图片来源：Sarah E. Yeates et al. (2014) Evolutionary Applications
盖奇的团队表明，养殖的鲑鱼在配子水平上和野生的一样有竞争力；如果逃逸出来的鱼在野外生活一段时间后恢复了繁殖行为，显然会使它们与野生鱼群的杂交成为一种威胁。 事实上，1989至1996年间在北大西洋捕到的野生鱼群里，据记录已经有20%至40%是养殖个体了[2]。而近些年野生种群的大幅减少，除开气候和过度捕捞等因素外，养殖个体的入侵难逃干系。
“是的，许多野生的鲑鱼品种都被‘污染’了，但现在亡羊补牢、恢复野生基因型还不晚，”盖奇告诉果壳网：“虽然大西洋鲑在近50年里数量减少了90%——我们还能保护剩下的10%，它们不仅是基石物种（keystone species），而且对钓鱼者和相关经济来说也非常重要。养殖出的性状大体上不会利于野外生存，尽管它们一直在大规模得通过‘遗传湮没（genetic swamping）’进入野生种群——因为养殖规模太大，有太多的鱼漏网。所以，尽快阻止这些并不晚，而且能够解除关于养殖鱼类逃逸的重要担忧之一。”
“一个解决方案就是在鲑鱼养殖中引入三倍体——在鱼卵受精后立马施以压力，使雌性的第二套染色体（第二极体）无法分离并丢失（正常情况下应该丢失），那么这条小鱼就有一套爸爸的和两套妈妈的染色体，当它长大后会长出两套性腺，但不具有育性。”盖奇说。
当被问及部分民众对基因改造食物的排斥是否会对此有影响时，盖奇认为，如果解释得到位，并不会有这种担忧：“小麦也是四倍体或者六倍体——在正常胚胎发育中引入细微变化，进而促进产生我们在食物生产中看重的性状，这并不是什么新鲜事——这和特异性选择长得快的鱼和优质奶牛没有区别。”
三倍体转基因鲑鱼在大洋彼岸的北美已经投入生产。（相关阅读：加拿大批准转基因鲑鱼商业生产；FDA认定转基因三文鱼对环境无害）“美国正为潜在市场培育转基因鲑鱼，有些人对此表示担忧。”想让人们更为接受基因改造的鲑鱼，盖奇指出“不妨多考虑将来，想想那些野生鲑鱼，然后尽快向鲑鱼养殖系统引入三倍体化，对野生种群尽一份责任。”
“最新的研究表明，三倍体鱼的产量和二倍体一样，而且在针对它们的生长和适应性上进行培育后可能会更好。我们在英国养殖食用/垂钓用的虹鳟已经在过去几十年全都三倍体化了，”他补充道：“目前挪威已经进行了一些使用三倍体鲑鱼的实验，明年就能有结果，所以（三倍体进入养殖业和市场）是有可能发生的。”
希望在科学家和养殖者的共同努力下，野生的鲑鱼能尽快度过这次危机。
参考文献：
- Yeates,S.E., Einum, S., Fleming, I.A., Holt, W.V., & Gage,M.J.G. (2014). Assessing risks of invasion through gamete performance: Farm Atlantic salmon sperm and eggs show equivalence in function, fertility, compatibility and competitiveness to wild Atlantic salmon. Evolutionary Applications.
- Naylor, R., Hindar, K., Fleming, I. A., Goldburg, R., Williams, S., Volpe, J., ... & Mangel, M. (2005). Fugitive salmon: assessing the risks of escaped fish from net-pen aquaculture. BioScience, 55(5), 427-437.
- McGinnity, P., Prodöhl, P., Ferguson, A., Hynes, R., ó Maoiléidigh, N., Baker, N., ... & Cross, T. (2003). Fitness reduction and potential extinction of wild populations of Atlantic salmon, Salmo salar, as a result of interactions with escaped farm salmon. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 270(1532), 2443-2450.
- Weir, L. K., Hutchings, J. A., Fleming, I. A., & Einum, S. (2004). Dominance relationships and behavioural correlates of individual spawning success in farmed and wild male Atlantic salmon, Salmo salar. Journal of Animal Ecology, 73(6), 1069-1079.