植物有哪些美味的器官？我们能想到的或许只有果实、根茎和花蜜，相信在最执着的吃货眼里，也不会有“花朵的雄蕊”这道食材。但是维也纳大学（University of Vienna）的研究人员们偏偏在中南美洲的丛林里发现了一类植物，它们有着很好吃的雄蕊——至少对于鸟类的眼里是这样。研究结果发表在今天上线的《当代生物学》（Current Biology）上[1]。
野牡丹科植物Axinaea affinis的花朵，橘黄色膨大物为雄蕊上膨大的囊状物，与粉色花瓣具有鲜明的颜色对比。花粉则很好地藏在黑色的花药中。图片：univie.ac.at/Agnes Dellinger
这些植物是Axinaea属下的五个物种。这篇研究的通讯作者作者之一，维也纳大学生命科学学院的的于尔格·舍嫩贝格尔（Jürg Schönenberger）告诉果壳网：“Axinaea属是野牡丹科（Melastomataceae）的一员。野牡丹科是一个大科，有大约5000个种，在亚洲热带也有分布，然而Axinaea属则只分布于中南美洲。这些植物一般都长成灌木或者小乔木，而它们最引人注意之处是它们的花。Axinaea属植物花瓣的颜色有粉色、红色、橙色或者黄色的，这些花瓣并不会完全开放，而是围绕着雄蕊形成一个碗形。大部分种类的花瓣与雄蕊都有强烈的颜色对比。”
于尔格说：“更有趣的是，这些物种的雄蕊非常特殊，在花丝和花药的连接部分有一个膨大的囊状物。之前人们一直不知道这个结构是起什么作用的，而我们的研究发现它们对吸引传粉者直至成功传粉，都起着重要的作用。”
野牡丹科植物Axinaea costaricensis的花朵。左图为花蕾间的一朵开放的花朵，右图为除去花瓣之后的效果。图片：Jürg Schönenberger
大部分有花植物都是通过花蜜来吸引传粉者，而这些野牡丹科植物吸引传粉者的却是雄性生殖器官的一部分。这些囊状物里含有很高的寡糖成分，诸如葡萄糖、果糖等，每克花蕊蕴含有15,100焦耳的热量，这对于鸟类来说是营养丰富、富有吸引力的食物。
在被问及“能好怎”的问题的时候，这篇研究的另一名通讯作者、第一作者，同样工作于维也纳大学生命科学学院的阿格尼丝·德林格（Agnes S. Dellinger）告诉果壳网：“在用气相色谱-质谱联用法分析这些雄蕊的时候，我们没有发现任何有毒物质，大部分成分都是糖。我们也试着尝了一些，不同的人得出了不同的结论。有的人认为它们尝起来很甜，有的人则认为很腻，大概就是这样。”
论文作者之一莱纳·弗拉格纳（Lena Fragner）在实验室里的气相色谱-质谱联用设备前。图片：univie.ac.at/Wolfram Weckwerth
然而靠好吃的生殖器官把传粉的鸟类吸引过来似乎是自断后路的蠢方法，不过请放心，既然这几种野牡丹科植物兵出险招，发育出奇怪的吸引传粉者的策略，那它们必然也发展出了一套将自己的花粉传播出去的方法，否则它们根本存活不到今天。传粉的秘籍就藏在这些雄蕊上的囊状上。这些膨大的囊状物其实并没有看上去的那么致密——研究人员通过高分辨率X射线计算机断层成像技术与光学显微技术分析了这些囊状物，发现它们是由通气组织组成的，细胞分布疏松，具有很大的细胞间空隙。在Axinaea confusa 中，空气所占的体积高达囊状物总体积的38%。更重要的是，在成熟的雄蕊中，不存在什么组织来阻隔囊状物的通气组织与花药的花粉腔，两个腔是完全连通的。当那些雀形目鸟类传粉者啄食这些花蕊，试图将其从花朵中取下的时候，喙挤压囊状物的压力，会使得囊状物里储藏的空气穿过花粉囊，从花药顶端的小孔排出，而这些野牡丹科植物的花粉就随着这股气流喷射出来，附着在鸟类的脸上。而当粘有花粉的鸟开始取食下一朵花的花药的时候，一个传粉过程就这样自然而然地完成了。
于尔格告诉果壳网：“这种风箱一般的结构是一个全新的发现。虽然在茄科树番茄属（Cyphomandra）发现过类似的结构[2]，‘风箱’一词也被用于描述其他的一些野牡丹科植物，但是这些结构都远没有Axinaea属中的这样成熟有效。”
野牡丹科植物Axinaea confusa的雄蕊。囊状膨大内部的疏松结构如图D所示，一旦被挤压，其中的空气会通过狭长的花药，从花药顶端的小孔排出。图片：参考文献1
“给这些野牡丹科植物传粉的主要是唐纳雀科（Thraupidae）的鸟类，”于尔格表示，“但是必须要澄清的是，各种唐纳雀也以浆果与昆虫为食。因此我们认为，对于唐纳雀来说这些野牡丹的雄蕊只是一种季节性的食物，而非它们所依赖的唯一食物来源。”
野牡丹科植物利用可育的生殖器官作为对鸟类传粉者的食物报酬，这在所有的被子植物中是首例。阿格尼丝告诉果壳网：“用生殖器官作为食物报酬的现象之所以如此罕见，是因为让传粉者以生殖器官为食风险非常大。用生殖器官作为报酬，就必须要确保花粉能够安全有效地传播——像这些野牡丹科植物里特化的风箱结构那样。这些野牡丹科植物的优势之一在于它们的每朵花里都有十枚雄蕊，而以此为食的鸟类大部分情况下都是把这些花蕊一枚一枚地啄下来。每朵花有十次独立的传粉的机会，即时因为种种原因一枚雄蕊传粉失败了，还有另外九次机会。之前有研究表明利用雄性生殖器官作为食物报酬的现象也在一些基部被子植物（basal angiosperms）类群中出现，它们的传粉者是甲虫。甲虫传粉对于花朵来说往往是破坏性的，在它们取食的时候往往会啃食花朵。为了适应甲虫的传粉，这些植物往往会发育出更加结实的花朵结构，或者产生很多的花或者花粉粒，以保证成功授粉。”
除了十次机会之外，这些野牡丹科植物还有其他的途径保证成功授粉。于尔格告诉果壳网：“在我们的研究中，这些植物被证明是自交可育的，这意味着有时只要有被挤压喷洒花粉这一个动作，就足以完成授粉了。”
乌顶灌丛唐纳雀（Chlorospingus pileatus）啄食Axinaea costaricensis的画面，背景中的几朵花的花蕊已被啄食干净。图片：univie.ac.at/Florian Etl
Axinaea属植物的多样性中心位于厄瓜多尔南部、秘鲁北部，海拔1,000米到3,600米的安第斯山脉[3]。由于该类群植物确切的系统发育关系尚未被确立，因此不能确定这几种鸟媒的植物是由该属植物蜂媒类群直接演化而来，还是从用花蜜吸引蜂鸟传粉的类群演化而来，虽然目前认为前一种假说的可能性更大一些。从演化生物学的角度来看，Axinaea属植物的授粉类型演变验证了罗伯特·克鲁登（Robert W. Cruden）提出的假说[4]：随着海拔的提高，鸟类传粉者将替代蜂类，因为在高山气候条件下，蜜蜂作为传粉者并不可靠。大部分野牡丹科植物都是由蜜蜂传粉的，该科中由其他物种（蝙蝠、蜂鸟、啮齿动物）传粉的植物都出现在较高海拔的地区[5]。在安迪斯山的其他植物类群中，传粉动物从蜜蜂到蜂鸟的转换也有报道，而这些转变与中新世安第斯山脉抬升以及蜂鸟、裸鼻雀的分化有关。
这篇论文部分作者的合影。从左到右依次为：沃尔弗拉姆·韦克韦特（Wolfram Weckwerth）、于尔格·舍嫩贝格尔、阿格尼丝·德林格、扬尼克·施特德勒（Yannick Staedler）。图片：univie.ac.at/Anke Bellaire
“发现了一个物种，并不代表了解了这个物种。”阿格尼丝接受果壳网采访时表示，“虽然论文里研究的植物都是一两个世纪前发现的新物种，但是在过去十年中，依然有野牡丹科乃至Axinaea属植物的新种被描述，这意味着我们对这些物种还知之甚少，包括它们的系统发育关系和生态学信息。对于了解某属植物的演化学关系来说，研究其下物种的传粉生物学内容可以起到十分关键的作用。之前没有人研究过Axinaea属植物的传粉生物学，野牡丹科相关的研究也非常少，而这些植物的花又如此奇特，这让我们觉得这个类群值得研究。
“与奥地利远隔千山万水？你说的没错，但是很多令人惊叹的动植物间的交流都是在热带环境中演化出来的。因此，走出奥地利，在南美洲开展野外工作对我们来说是非常值得的。”（编辑：Ent，Calo对本文亦有贡献）
参考文献
- Dellinger AS et al (2014). A specialized bird pollination system with a bellows mechanism for pollen transfer and staminal food body rewards. Current Biology 24(14):1-5.
doi:10.1016/j.cub.201405.056 - Sazima M et al (1993). The perfume flowers of Cyphomandra (Solanaceae): Pollination by euglossine bees, bellows mechanism, osmophores, and volatiles. Plant Syst. Evol. 187(1-4):51-88
doi:10.1007/BF00994091 - Balslev-Cotton ME (2003). A taxonomic revision of the genus Axinaea Ruiz & Pav. (Melastomataceae). MSc thesis (Aarhus: University of Aarhus).
- Cruden RW (1972). Pollinators in high-elevation ecosystems: relative effectiveness of birds and bees. Science 176(4042):1439-1440.
doi:10.1126/science.176.4042.1439 - Varassin IG et al (2008). Comparative anatomy and morphology of nectar-producing Melastomataceae. Ann. Bot. (Lond.) 102(6):899-909.
doi:10.1093/aob/mcn180