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大下巴:三叠纪的海生顶级掠食者

说到海洋中的顶级掠食者你会想到什么,是现生的虎鲸、大白鲨,还是史前的沧龙、蛇颈龙或者鱼龙?显然,幻龙很难和上述动物联系起来,且不说它的体型尚未展现出对水栖的足够适应,它们甚至没有把所有的时间都花在水里。但在三叠纪中期,占据海洋的其实正是这些像海豹一样生活的幻龙。11月27日,中国地质调查局的科学家们在《科学报告》(Scientific Reports)中发表论文,描述了一种最新发现的幻龙。这种幻龙的最大特点是——具有三叠纪所有鳍龙中最大的下颌。

张氏幻龙的模式标本,标尺长度5厘米。图片来源:参考文献1

这种新发现的幻龙被命名为张氏幻龙,Nothosaurus zhangi,用以向罗平生物群的发现者张启跃致敬。化石包括一具完整的下颌,以及部分颅后骨骼,发现于云南省罗平县中三叠世大凹子剖面。这具张氏幻龙化石中的下颌骨长65厘米,而巨型幻龙(N. giganteus,此前发现的最大幻龙)最大个体的下颌骨化石长度只有59厘米。

张氏幻龙与其他幻龙的系统发生关系。蓝色标出的分别是张氏幻龙(上)与巨型幻龙(下)。图片:参考文献1

不过值得一提的是,幻龙并不是恐龙。我们所谓的“恐龙”,只是史前爬行类动物中的一支,不止幻龙不是恐龙,盘龙、鱼龙、鳍龙、沧龙、翼龙等等这些耳熟能详的名字,指的都不是恐龙。恐龙是双孔亚纲(Diapsida)主龙形下纲( Archosauromorpha)恐龙总目(Dinosauria)下两个目动物的统称,而幻龙虽然也属于双孔亚纲,但是它们属于鳞龙形下纲(Lepidosauromorpha)的鳍龙超目(Sauropterygia),和蛇颈龙的关系更近。现生的蛇、蜥蜴是鳞龙形下纲动物的后裔,而鸟类则是恐龙的一支。

南方鹤鸵(Casuarius casuarius)是恐龙的直系后代,而双嵴冠蜥(Basiliscus plumifrons)的关系与幻龙更近。图片:barraimaging.com.au/Geoff Jones,Wiki Commons/Marcel Burkhard

此前,人们在德国、荷兰、西班牙、以色列及中国等地发现过十多种幻龙属动物的化石。它们都是半海生动物,趾间有蹼,尾巴可能呈鳍状,并藉由这些特化的器官在水下活动。但是与更晚近的蛇颈龙相比,幻龙对水生环境的适应程度并不很高。幻龙的捕猎很可能需要通过伏击的手段,它们的头部扁平宽阔,口中有锋利的牙齿,一旦咬住,猎物很难挣脱。

幻龙属模式种奇异幻龙(N. mirabilis)的复原图。图片:Wiki Commons/Nobu Tamura

虽然这具张氏幻龙的化石并不完整,颅后骨骼的保存十分有限,但是根据系统发生关系,张氏幻龙理应拥有与其它幻龙大体一致的身体比例。根据这个比例,张氏幻龙的体长估计有5-7米,与巨型幻龙不相上下。而张氏幻龙不仅具有(与当时其它水生爬行类相比)非常庞大的身材,而且具有大型的圆锥形犬齿,这说明它们应该是海中的顶级掠食者。

蛇颈龙(Plesiosaurus dolichodeirus)的复原图。蛇颈龙可能是某支幻龙的后裔,相比幻龙,它们表现出了对水生环境更好的适应。图片:wiki commons/Dmitry Bogdanov

这些“半吊子”的幻龙何以统治海洋?这得从大灭绝说起。当然我们要说的不是导致恐龙灭绝的白垩纪-第三纪灭绝事件(简称K-Pg事件),而是更早的二叠纪-三叠纪灭绝事件(简称P-Tr事件)。2.5亿年前发生的这次大灭绝堪称大灭绝之母,超过三分之二的陆生脊椎动物灭绝,而海洋生物更是遭遇灭顶之灾,96%的海生物种消失。这次大灭绝之后,随着环境的恢复,海洋也逐渐恢复生机,多支爬行类重新侵入海洋,并开始逐渐填补空缺的生态位,鳍龙、鱼龙等多个爬行类类群成为了重要的海中掠食者。但是科学家依然面临一个问题——他们无法确定当时的生态恢复水平,在全球是否是同步的。

自寒武纪来,地球上海生动物灭绝的强度。其中最高峰对应二叠纪-三叠纪灭绝事件,而最右侧的单峰对应白垩纪-第三纪灭绝事件。图片:Wiki Commons

在张氏幻龙被发现之前,忒提斯洋的东侧,中三叠世早期是缺乏顶级捕猎者的。而与此相同的年代,盘古大陆东西两侧都有大型鳍龙或者鱼龙出现。而随着这种顶级掠食者的发现,我们有理由相信在那个时期,全球的浅海生态系统已经从二叠纪-三叠纪灭绝事件中恢复过来了。

三叠纪安尼西阶顶级掠食者在全球的分布情况,红色五角星标出的是张氏幻龙的分布地点。图片:参考文献1

之所以能得出上述论断,其实也不止是这一种化石的发现所决定的。此前,古生物学家在罗平生物群做出的大量工作,为这一论断奠定了坚实的基础。此前在罗平发现的混鱼龙(Mixosaurus spp.)、长颈龙(Dinocephalosaurus spp.)、鸥龙(Lariosaurus spp.)、肿肋龙(Pachypleurosaur)、须齿龙(Atopodentatus spp.)、龙龟(Saurosphargids)、龙鱼(Saurichthyids)以及各种肉食鱼类、草食鱼类、甲壳类、头足类、腹足类等就已经构成了一个复杂的食物网,而随着张氏幻龙的发现,罗平生物群的食物网结构显得更加完善了。

罗平生物群复杂的食物网。图片:参考文献1,汉化:老猫

此前,人们一直认为二叠纪-三叠纪灭绝事件后,海洋生物圈的恢复非常缓慢。但是最近的一些发现正在挑战这一观点,例如人们发现一些海生动物类群(如菊石、牙形石等)在灭绝事件结束后迅速分化,等等。当然,大部分其他类群——包括各种海生爬行类——恢复速度的确相对缓慢,直至中三叠世。(编辑:窗敲雨)

参考文献

  1. J Liu et al (2014). A gigantic nothosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Middle Triassic of SW China and its implication for the Triassic biotic recovery. Sci. Rep. 4:7142. DOI: 10/1038/srep07142

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The End

发布于2014-12-04, 本文版权属于果壳网(guokr.com),禁止转载。如有需要,请联系果壳

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老猫

分子生物学准博士,天文爱好者

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