说到海洋中的顶级掠食者你会想到什么，是现生的虎鲸、大白鲨，还是史前的沧龙、蛇颈龙或者鱼龙？显然，幻龙很难和上述动物联系起来，且不说它的体型尚未展现出对水栖的足够适应，它们甚至没有把所有的时间都花在水里。但在三叠纪中期，占据海洋的其实正是这些像海豹一样生活的幻龙。11月27日，中国地质调查局的科学家们在《科学报告》（Scientific Reports）中发表论文，描述了一种最新发现的幻龙。这种幻龙的最大特点是——具有三叠纪所有鳍龙中最大的下颌。
张氏幻龙的模式标本，标尺长度5厘米。图片来源：参考文献1
这种新发现的幻龙被命名为张氏幻龙，Nothosaurus zhangi，用以向罗平生物群的发现者张启跃致敬。化石包括一具完整的下颌，以及部分颅后骨骼，发现于云南省罗平县中三叠世大凹子剖面。这具张氏幻龙化石中的下颌骨长65厘米，而巨型幻龙（N. giganteus，此前发现的最大幻龙）最大个体的下颌骨化石长度只有59厘米。
张氏幻龙与其他幻龙的系统发生关系。蓝色标出的分别是张氏幻龙（上）与巨型幻龙（下）。图片：参考文献1
不过值得一提的是，幻龙并不是恐龙。我们所谓的“恐龙”，只是史前爬行类动物中的一支，不止幻龙不是恐龙，盘龙、鱼龙、鳍龙、沧龙、翼龙等等这些耳熟能详的名字，指的都不是恐龙。恐龙是双孔亚纲（Diapsida）主龙形下纲（ Archosauromorpha）恐龙总目（Dinosauria）下两个目动物的统称，而幻龙虽然也属于双孔亚纲，但是它们属于鳞龙形下纲（Lepidosauromorpha）的鳍龙超目（Sauropterygia），和蛇颈龙的关系更近。现生的蛇、蜥蜴是鳞龙形下纲动物的后裔，而鸟类则是恐龙的一支。
南方鹤鸵（Casuarius casuarius）是恐龙的直系后代，而双嵴冠蜥（Basiliscus plumifrons）的关系与幻龙更近。图片：barraimaging.com.au/Geoff Jones，Wiki Commons/Marcel Burkhard
此前，人们在德国、荷兰、西班牙、以色列及中国等地发现过十多种幻龙属动物的化石。它们都是半海生动物，趾间有蹼，尾巴可能呈鳍状，并藉由这些特化的器官在水下活动。但是与更晚近的蛇颈龙相比，幻龙对水生环境的适应程度并不很高。幻龙的捕猎很可能需要通过伏击的手段，它们的头部扁平宽阔，口中有锋利的牙齿，一旦咬住，猎物很难挣脱。
幻龙属模式种奇异幻龙（N. mirabilis）的复原图。图片：Wiki Commons/Nobu Tamura
虽然这具张氏幻龙的化石并不完整，颅后骨骼的保存十分有限，但是根据系统发生关系，张氏幻龙理应拥有与其它幻龙大体一致的身体比例。根据这个比例，张氏幻龙的体长估计有5-7米，与巨型幻龙不相上下。而张氏幻龙不仅具有（与当时其它水生爬行类相比）非常庞大的身材，而且具有大型的圆锥形犬齿，这说明它们应该是海中的顶级掠食者。
蛇颈龙（Plesiosaurus dolichodeirus）的复原图。蛇颈龙可能是某支幻龙的后裔，相比幻龙，它们表现出了对水生环境更好的适应。图片：wiki commons/Dmitry Bogdanov
这些“半吊子”的幻龙何以统治海洋？这得从大灭绝说起。当然我们要说的不是导致恐龙灭绝的白垩纪－第三纪灭绝事件（简称K-Pg事件），而是更早的二叠纪-三叠纪灭绝事件（简称P-Tr事件）。2.5亿年前发生的这次大灭绝堪称大灭绝之母，超过三分之二的陆生脊椎动物灭绝，而海洋生物更是遭遇灭顶之灾，96%的海生物种消失。这次大灭绝之后，随着环境的恢复，海洋也逐渐恢复生机，多支爬行类重新侵入海洋，并开始逐渐填补空缺的生态位，鳍龙、鱼龙等多个爬行类类群成为了重要的海中掠食者。但是科学家依然面临一个问题——他们无法确定当时的生态恢复水平，在全球是否是同步的。
自寒武纪来，地球上海生动物灭绝的强度。其中最高峰对应二叠纪-三叠纪灭绝事件，而最右侧的单峰对应白垩纪-第三纪灭绝事件。图片：Wiki Commons
在张氏幻龙被发现之前，忒提斯洋的东侧，中三叠世早期是缺乏顶级捕猎者的。而与此相同的年代，盘古大陆东西两侧都有大型鳍龙或者鱼龙出现。而随着这种顶级掠食者的发现，我们有理由相信在那个时期，全球的浅海生态系统已经从二叠纪-三叠纪灭绝事件中恢复过来了。
三叠纪安尼西阶顶级掠食者在全球的分布情况，红色五角星标出的是张氏幻龙的分布地点。图片：参考文献1
之所以能得出上述论断，其实也不止是这一种化石的发现所决定的。此前，古生物学家在罗平生物群做出的大量工作，为这一论断奠定了坚实的基础。此前在罗平发现的混鱼龙（Mixosaurus spp.）、长颈龙（Dinocephalosaurus spp.）、鸥龙（Lariosaurus spp.）、肿肋龙（Pachypleurosaur）、须齿龙（Atopodentatus spp.）、龙龟（Saurosphargids）、龙鱼（Saurichthyids）以及各种肉食鱼类、草食鱼类、甲壳类、头足类、腹足类等就已经构成了一个复杂的食物网，而随着张氏幻龙的发现，罗平生物群的食物网结构显得更加完善了。
罗平生物群复杂的食物网。图片：参考文献1，汉化：老猫
此前，人们一直认为二叠纪-三叠纪灭绝事件后，海洋生物圈的恢复非常缓慢。但是最近的一些发现正在挑战这一观点，例如人们发现一些海生动物类群（如菊石、牙形石等）在灭绝事件结束后迅速分化，等等。当然，大部分其他类群——包括各种海生爬行类——恢复速度的确相对缓慢，直至中三叠世。（编辑：窗敲雨）
参考文献
- J Liu et al (2014). A gigantic nothosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Middle Triassic of SW China and its implication for the Triassic biotic recovery. Sci. Rep. 4:7142. DOI: 10/1038/srep07142