谁是地球的主人，拥有智慧的人类？不，而在演化君看来，人类不过只是匆匆过客而已，这颗星球，是属于昆虫的。在所有已知的动物物种中，73%都是昆虫。就算把计算范围扩大到整个地球生物圈，把植物、真菌、细菌、病毒等所有生命形式都包括进来，昆虫的种类依然达到了53%。当一个星球上过半的生命形态都是某一个族群的时候，说这个种群是星球的主人，似乎一点儿也不过分。

不同人眼中的动物世界。

但是长期以来，人们对于这个地球第一大动物类群的演化细节却不甚了解，很多类群的出现时间和演化关系众说纷纭。直到上个月，昆虫各个目的演化关系才在各国研究者的努力下初步浮出了水面。

家谱是怎样炼成的

在谈论演化关系之前，我们需要稍微了解一下分类学家是怎么为生物谱写“家谱”的。

让我们先从最简单的情况开始：如果我们要理清两种动物的亲缘关系，比如大猩猩和红毛猩猩，那无疑是很容易的；它们自然是由一个共同祖先演化出的两个后代，我们称之为姊妹群。当我们再加入一种新的动物，比如黑猩猩的时候，问题就稍微复杂些了：其中两种肯定互为姊妹群，而剩下的一种分化出来的时间更早，是其余两种共同的姊妹。当越来越多的生物被加入到我们的研究对象时，理清它们家系的工作就会越来越艰难。

如果一个生物类群享有同一个祖先，同时又包含了这个祖先所有的后裔，那么这就是一个单系群，是分类学家最想看到的结果。但是分类工作并不总是这么顺利。有时候我们没能把一个祖先的所有后代都放在一起，这就成了一个并系群，比如没有把鸟类包含进去的爬行动物；而有时人们会把不同分支上的成员“拉郎配”，这就成了一个多系群，比如温血动物（哺乳动物和鸟类）就是一个例子。并系群和多系群并不能反映演化的真正情况，是分类学家需要克服的难题。

在目的层面上理清所有昆虫的家谱，建立一个姊妹关系清楚的单系演化树，这是昆虫学家们一直想做但却没有完成的。因为昆虫的家族是如此庞大，单凭少数人很难完成这项艰巨的任务。但今天的分子分类学手段和跨国信息交流让完成这项工作成为了可能。于是，包括华大基因所、华南农业大学在内，来自十个国家的研究机构开展了一次历时两年、声势浩大的合作。科学家们不但参考了已有的研究成果，还重新整理研究了囊括所有目的103种昆虫，完成了2.5GB的cDNA测序工作。通过核酸和氨基酸序列比对，各种昆虫的亲缘关系得以揭晓，科学家们最终成功重现了昆虫主要类群的演化过程。这项工作发表在今年11月的《科学》（Science）杂志上。

昆虫家族演化简史

有了这份家谱，我们就可以开始讲讲昆虫的演化史了。很多人可能觉得昆虫和蜘蛛很接近，这是事实，它们的确源于甲壳类的同一支。传统的分类系统中，甲壳类（虾、蟹等）和昆虫是独立的两个类群，但现在，昆虫和甲壳类统称为泛甲壳动物，是不可分割的一家。一类生活在洞穴水体的甲壳类——桨足纲（Remipedia），是现存和昆虫关系最近的甲壳动物。

桨足纲的Cryptocorynetes sp.和Pleomothra sp.，虽然看上去和昆虫似乎一点儿也不像，但是这的确已经是和昆虫关系最近的甲壳类了。图片：biopat.de

昆虫有六条腿，但并不是六条腿的都是昆虫。在六足总纲中，原尾目（Protura）、弹尾目（Collembola）、双尾目（Diplura）是昆虫家族的三个亲戚；它们外形原始，没有外露的口器。六足总纲兴起于大约5亿年前，而到了志留纪伊始（大约4.4亿年前），真正的昆虫诞生了。

最早的昆虫

石蛃目（Archaeognatha）是现存最原始昆虫的代表，生活在潮湿的落叶、朽木、蚁巢中。虽然石蛃已经有了昆虫式的外露口器，但上颚还是原始的单关节。

家中常见的衣鱼（缨尾目 Thysanura），是比石蛃稍为进步一点的昆虫；衣鱼的上颚升级到了双关节，强化了咀嚼技能，为之后昆虫的口器演化打好了基础。

缨尾目衣鱼科的衣鱼（Lepisma saccharina），又称蠹。它们是一种灵巧、怕光、而且无翅的昆虫。图片：Wiki Commons/ Christian Fischer

征服天空

在这之后，昆虫开始了征服天空的道路，成为了地球上第一种演化出飞行能力的动物，这发生在距今4亿年前的泥盆纪。过去的主流学说认为昆虫的翅起源于树栖昆虫身体两侧滑翔用的板块，但现在越来越多的证据表明翅其实更可能起源于水生昆虫的羽状外腮。古老的有翅昆虫家族曾经盛极一时，演化出了以巨脉蜻蜓为代表的巨型远古昆虫。这支历史悠久的家族如今剩下两支：蜻蜓目和蜉蝣目。

曾经和古代蜻蜓翱翔同一片天空的另一类巨型昆虫是古网翅类，它们是昆虫4亿多年历史上唯一彻底灭绝了的家族；古网翅类的灭绝可能和赖以生存的木本蕨类的衰落密切相关。

蜻蜓目蜻蜓科的虾黄赤蜻（Sympetrum flaveolum），又叫黄翅赤蜻，它们作为掠食者，在高海拔湖泊食物网中占据着重要的地位。图片：Wiki Commons/André Karwath

但是另一个家族——多新翅总目，自3亿年前出现以来却一直人丁兴旺，并且在二叠纪大灭绝事件后开始繁盛。它们中的代表小强，还成为了昆虫悠久历史和顽强生命力的代言人。但大家不知道的是，蟑螂所在的蜚蠊目其实是家族里的小字辈，一直到侏罗纪才迟迟登场。而石炭纪时已经存在的类似蟑螂的昆虫，其实是多新翅类的共同祖先，和现代蟑螂并不是一回事。

多新翅总目的祖先一支演化出了缺翅目（Zoraptera）和革翅目（Dermaptera，蠼螋），另一支则演化出了襀翅目（Plecoptera）的石蝇和包含了直翅目（Orthoptera，蝗虫、螽斯和蟋蟀）、蛩蠊目（Grylloblattidae）、螳䗛（可能在某些系统中无法显示，写作【虫脩】）目（Mantophasmatodea）、竹节虫目（Phasmatodea）和网翅总目（Dictyoptera）的大杂烩。

网翅总目的祖先是一群类似小强的昆虫，但随着时间的推移，它们的后代走向了完全不同的方向：一支成为了纯粹的肉食者并进化出了教科书式的捕捉足，这就是螳螂目（Mantodea）的螳螂；一支则占据了枯枝落叶层的生态龛，扮演起分解者的角色，也就是蜚蠊目（Blattodea）的蟑螂；蟑螂在演化后期开始出现强烈的木食性和社会倾向，以至于其中一支走上了真社会性的道路，在过去，这些真社会性的蟑螂被划分在等翅目（Isoptera），但现代的分类手段告诉我们等翅目，也就是白蚁，其实也是货真价实的蟑螂。

蜚蠊目姬蜚蠊科的德国姬蠊（Blattella germanica），是最常见的家居蟑螂之一。图片：Wiki Commons/ Luis Miguel Bugallo Sánchez

大约在3.7亿年前，半翅目（Hemiptera，包含了蝽和蝉，曾经是两个目）及其近亲缨翅目（Thysanoptera，蓟马）开始出现，一同演化出来的还有它们用来进食流体的刺吸式口器。半翅目以及随后分化出来的啮虫目（Corrodentia，啮虫和寄生性虱）还和之前出现的昆虫一样，属于不完全变态昆虫，若虫和成虫相似，没有蛹的阶段。

半翅目蜡蝉科的龙眼鸡（Pyrops candelaria）吸食龙眼、荔枝等果树的汁液，虽然长相漂亮但仍被看作农业害虫。图片：Wiki Commons/Richard Ling

让昆虫化蛹成蝶的——完全变态

但是接下来，昆虫的演化进入了完全变态的阶段：蝴蝶就是完全变态昆虫的代表，幼虫长得和成虫截然不同，需要一个蛹的过渡阶段才能发育成熟。在某种意义上来说，完全变态昆虫的幼虫，例如毛毛虫，其实是自主性的胚胎；而蛹则是完成从幼虫到成体巨大变化的过渡阶段。幼虫结构简单，只负责大量的进食和能量转换，而到了成虫则开始专注于求偶和繁殖；由于成虫和幼虫巨大的结构差异，它们还能各自进军到不一样的生态龛。这些特性让完全变态昆虫最终成为地球上最成功的动物。在晚石炭纪，完全变态昆虫已经初现雏形，但直到被子植物崛起才开始飞黄腾达。

昆虫的演化并不是孤军奋战，而是和其他生物紧密联系着的。从出现的第一天起，昆虫和植物就成了一对好基友，一荣俱荣，一损俱损。很多人错误的以为吃植物的昆虫就是害虫，实际上只有在生态系统失控时（比如发生自然灾害，原生植被被夷平变成农田，入侵物种被人引进等等），植食昆虫和植物的平衡才会被打破。在自然情况下，植食昆虫和传粉昆虫是塑造植物多样性的重要力量，而植物的多样性反过来又大大提高了昆虫的多样性。植物为了对抗植食性的昆虫演化出各种各样的防御机制，为了吸引传粉昆虫又演化出了丰富多彩的花结构；为了更为高效的釆食和传粉，植食昆虫的“军备竞赛”和传粉昆虫的“捆绑升级”，再加上随之而来的捕食、寄生性昆虫的协同演化，造就了今天令人乍舌的昆虫和被子植物多样性。

早白垩纪，被子植物开始了辐射进化，改变了地球生态系统的外貌；而在被子植物的推动下，昆虫也出现了一次爆炸性的演化，奠定了它们在地球上的绝对优势，这就是以四大天王为首的完全变态昆虫的兴起。四大天王（Big Four）是昆虫学家对四个在动物界中占据着绝对优势的昆虫家族的戏称，它们分别是：膜翅目（Hymenoptera，蜂蚁）、鞘翅目（Coleoptera，甲虫）、鳞翅目（Lepidoptera蝴蝶和蛾）和双翅目（Diptera，蚊蝇）。

在完全变态昆虫中，膜翅目的祖先首先分化了出来，最终成为了被子植物的主力传粉动物。其次自立门户的是鞘翅目和它的近亲们：其中一支是脉翅总目，包含了蛇蛉目（Raphidioptera）、脉翅目（Neuroptera，草蛉等）和广翅目（Megaloptera，齿蛉和鱼蛉）；另一支是鞘翅目和它们的奇葩小伙伴：捻翅目（Strepsiptera，捻翅虫），后者主要寄生在膜翅目昆虫身上。鞘翅目是地球生物中最成功、种类最多的类群，这和它们一身坚固却又轻便灵活的铠甲不无关系——不要小看飞进你家中的一只小甲虫，它所在的一个科，物种数量很可能就远超所有脊椎动物种类的总和。

鞘翅目金龟子科的双叉犀金龟（Allomyrina dichotoma）也叫独角仙，有着龙眼鸡一样的“长鼻子”。不过独角仙的长鼻子显然更注重实战效果，打斗中可以将对手掀翻在地。图片：shutterstock.com

最后的一支昆虫，分化出了两个人类的终极大Boss：鳞翅目和双翅目。鳞翅目是收割庄稼，收缴人类农业税的主力军，而双翅目则掌管着人类的生死，被蚊子杀死的人类比死于任何动物的（包括我们自己）都多，在人类的丧葬文化出现之前，苍蝇也担任着为死者收尸的工作。但另一方面，鳞翅目协助塑造了今天丰富多彩的植物类群，而双翅目也背负着让动植物遗体回归自然的重任，它们对于地球生态系统的意义，比我们人类要大得多。

鳞翅目凤蝶科的银月豹凤蝶（Papilio troilus）分布于北美，虽然成虫长的美丽无害，但是幼虫却也是啃食植物的能手。图片：Wiki Commons/Greg Hume

鳞翅目有一个小弟叫毛翅目（Trichoptera），成虫和蛾子非常相似，叫做石蛾；而幼虫被称作石蚕，几乎都是水生，很多种类会用丝和其它材料搭建精致的小屋。双翅目也有一个小弟：长翅目（Mecoptera），包含蝎蛉和蚊蝎蛉等大部分人听起来很陌生的名字。而另一类昆虫——跳蚤——人们就熟悉得多了，它们和长翅目拥有同一个祖先，而今天长翅目的雪蝎蛉科和现代跳蚤也十分相似，虽然前者并不吸血。

昆虫的演化历史。图片：参考文献1

昆虫的主要类群在石炭纪已经初步定型，随着被子植物的兴起一直繁荣昌盛。它们经历过地球上五次大灭绝中的四次（晚泥盆纪大灭绝，二叠纪-三叠纪大灭绝，三叠纪-侏罗纪大灭绝，白垩纪-古近纪大灭绝），每次大灭绝都荡平了地球上超过70%的生命。昆虫目送了一波又一波战友离去，自己却顽强的生存了下来，几乎没有损失任何主要家系，并且成为了如今地球上最成功的动物。我们有理由相信，在下一次大灭绝后第一个从废墟里站起来的，依然会是昆虫；而在下一个演化的轮回中，它们依然能牢牢占据生物圈的半壁江山。（编辑：老猫）

参考文献

1. Misof B et al (2014). Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. science 346(6210):763-767