说到番薯，大家一定不会感到陌生。当然，在我国的不同地区，它还有甘薯、红苕、红薯、地瓜等不同名称，显示了它在我国有着广泛的“群众基础”。这也难怪，我国是世界番薯产量第一大国，每年生产的红薯产量高达1.2亿吨，占到全世界总产量的80%左右[1]。
尽管我国番薯产量在世界上占据头号地位，但番薯却并非我国原产。番薯（Ipomoea batatas）是旋花科番薯属中的一种，原产地在遥远的大洋彼岸——美洲中南部。对于当地土著而言，番薯的栽培有着数千年的历史。但直到15-16世纪地理大发现时代，西班牙殖民者才第一次将番薯带出美洲。而到距今400多年的明朝时期，它才通过东南亚地区传入我国——番薯的“番”字就由此而来。
自番薯在世界各地广泛种植以来，它就成为了我国乃至世界最为重要的薯类作物之一，其重要性仅次于马铃薯。番薯含有大量的淀粉，除了能直接烤、煮、蒸食外，还能被加工为多种类型的食品——我们所吃的粉条和粉丝，就主要由番薯加工而来。此外，还有大量的番薯被用作饲料饲喂牲畜。
“能，好，很多做法”，番薯在作为重要的食材，是市场上最常见薯类之一。图片来源：wordpress.com
正因为番薯在菜市场上稀松平常，人们在挑选和食用时并不会对它的“天然性”产生怀疑。然而最近，一项研究结果可能会让一些人心中对番薯“纯天然”的印象泛起波澜——研究者在番薯的基因组中，发现了由细菌转移而来的DNA片段。
番薯基因组中的“细菌DNA片段”
在对番薯基因组进行分析的过程中，来自比利时根特大学（Ghent University）、国际薯类研究中心（International Potato Center, IPC）、中国农业大学以及美国农业部植物遗传资源研究室（Plant Genetic Resources Unit）的联合研究组发现，番薯的基因组中存在有2段基因片段，与土壤细菌农杆菌内被称为T-DNA的序列高度相似。这两段片段被分别称为IbT-DNA1和IbT-DNA2（Ib是番薯学名的缩写）。这两段番薯基因组中的序列和农杆菌DNA序列相似度之高，足以让研究者们确信它们的确是由农杆菌转移到番薯基因组中的。
为了确定这种转移发生的时间，研究者分析了从南美洲、中美洲、非洲、亚洲及大洋洲的不同地区采集的数百个番薯样品。这些样品包括栽培番薯、野生番薯和番薯属的近缘种。结果发现，研究者所收集的291个栽培番薯无一例外地含有IbT-DNA1片段，而这一片段在其他野生番薯或近缘种中则不存在。此外，IbT-DNA2片段则存在于部分的栽培番薯、野生番薯和近缘种中[2]。
这一结果表明，至少对于IbT-DNA1片段来说，它向番薯转移的发生时间和栽培番薯开始选育的时间具有高度一致性——只有如此才能解释为何它会存在于所有的栽培番薯中，而不存在于它的野生“祖先”中。此外，在栽培番薯中的农杆菌DNA片段上，还存在几个完好的、可以表达的基因。通过检测，研究者发现这些基因可以在番薯的不同组织中进行表达。他们推测，这一基因转移事件很可能为番薯的选育提供了某些“特征”，使其能够通过选择而被保存和扩散开来。
IbT-DNA1片段在全部受检测的栽培番薯中都存在，而不存在于其他野生番薯或近缘种的基因组中。图片来源：http://phys.org
农杆菌——基因转移的好手
那么，农杆菌的DNA片段为何会进入番薯的基因组？这还得从农杆菌的特性说起。
虽然农杆菌在土壤中广泛存在，但它更喜欢寄生在植物组织内部——毕竟在植物体内获取营养，比分解有机物要容易多了。当它们寄生于植物组织内时，还会使植物组织为它们长出诸如瘤或毛状根等特殊结构。这些结构能产生一类特殊的、植物本身不能合成的氨基酸衍生物（称为冠瘿碱）供农杆菌享用。根据这些结构的不同，农杆菌可以被分为两大类，根瘤农杆菌（也叫根癌农杆菌）和发根农杆菌。
科学家们发现，一旦植物开始形成瘤和毛状根，这些结构的后续生长及冠瘿碱的合成都不需要农杆菌的菌体存在就能继续进行。这意味着，农杆菌是依靠改变组织细胞生长的调控机制来达到诱导特殊结构发育和冠瘿碱合成的目的。相关实验证明，农杆菌体内含有一个巨大的、独立于细菌本身基因组的环状DNA。它被称为致瘤质粒（Tumour Inducing plasmid，Ti质粒，发根农杆菌中则称为发根质粒，Root hair Inducing plasmid，Ri质粒），上面包含有一段可以移动的DNA序列。而这段序列上，恰恰包含了刺激植物细胞分分裂、合成冠瘿碱等功能的多个基因。当农杆菌侵染植物后，这段DNA序列就能被转移到植物细胞内，并整合到植物基因组中，从而刺激植物形成瘤或毛状根，并合成冠瘿碱。因此，这段DNA被称为转移DNA（Transfer DNA，T-DNA），这就是番薯中那两段片段名称的来历。
显微镜下的农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）图片来源： International Society for Microbial Ecology
事实上，农杆菌进行的这种基因转移并不少见。在烟草和柳穿鱼（一种花卉）的基因组中同样也有农杆菌的T-DNA的身影。而另一种借助T-DNA进行基因转移的现象更为普遍，只不过它们是借助人工手段进行的：科学家将Ti质粒上那些造成植物长瘤、合成冠瘿碱的基因删去，而保留了T-DNA能够转移的特性，将质粒改造成高效的基因载体，可以携带其他基因整合入植物体内——这，就是基因改造技术的基本手段。
从这一角度来看，我们现在广泛种植的番薯，相对于它们的野生近亲，都可以被视为经过了基因改造。只不过这一过程没有借助人手，而是由农杆菌和番薯间的相互作用自发完成的。
天然不天然，有那么重要吗？
在通常人的印象中，基因的传递都是通过亲代-子代这种垂直方向上进行的。然而目前越来越多的证据表明，在漫长的演化过程中，不同个体或群体间水平的基因传递（Horizontal Gene Transfer，HGT）可能扮演着同样重要、甚至更为重要的作用。
从宏观角度来看，改变地球生命发展历史的两个重要事件——有氧呼吸真核细胞的诞生以及光合作用真核细胞的诞生——就伴随着两次大规模的HGT：好氧细菌的基因以及光合细菌的基因分别向真核细胞基因组的转移。正是这两次HGT促成了今天真核细胞内的线粒体和叶绿体的存在，而地球所有的动物和植物，也都仰赖这两次HGT事件，才得诞生于地球之上，构成了五光十色的生物圈。
而从微观角度来看，横向基因转移带来的基因改造，也是除基因突变和重组外，生物获得赖以生存的性状的来源之一。例如，蕨类植物就从苔藓植物角苔中获取了一种光敏蛋白，从而增强了自身对林下弱光的感受能力；而在动物中，植物寄生性线虫也从侵染植物的细菌中获得了降解植物细胞壁的基因，从而能够突破植物细胞壁的屏障[3]。而回到本文所述的例子中，番薯的野生祖先，就可能因为农杆菌造成的水平基因转移带来了某些性状的改变，从而被种植者选择，进而成为栽培作物，最后走进普罗大众的生活。
人类利用转基因技术对栽培作物实施的基因改造，与自然界已经进行和正在进行的、由HGT带来的基因改造，其实本质上有着类似的过程和效果：它们都是通过筛选——无论是人工筛选还是自然选择——选择出产生了特定性状的、基因发生了变化的个体，使其能够更加适应环境，不管这个环境是出于人类需要还是指自然环境。
从这个角度说，这种基因转移带来的基因改造，到底是“天然”还是“非天然”，界限已然模糊。或许正如心理学家罗伯特·斯滕伯格（Robert Sternberg）所言，在人们心中对“天然”和“非天然”的划分，更多的是熟悉与否罢了。
图片来源：abstrusegoose.com
（编辑：Calo）
参考资料：
- http://www.fao.org/docrep/004/ad452e/ad452e0y.htm
- Tina Kyndt et. al. The genome of cultivated sweet potato contains Agrobacterium T-DNAs with expressed genes: An example of a naturally transgenic food crop, PNAS, 2015，doi/10.1073/pnas.1419685112
- 王洽 等，水平基因转移在生物进化中的作用，科学通报，2014，59（21），2055-2064