最近，一则发生在南京紫金山的新闻引起了大家的兴趣，人们在鸟巢里发现了五颗鸟蛋，大约鹌鹑蛋大小——这不奇怪，重点是这些鸟蛋都是萌萌的天蓝色。随后，有人正确指出了，这是棕头鸦雀的蛋。那什么是棕头鸦雀？它们的蛋都是蓝色的吗？鸟蛋为什么会有各种各样的颜色呢？

太长不看：

• 蓝色的鸟蛋并不罕见。鸟蛋的颜色分白、棕、蓝三大类，加上有无花纹可产生六种组合。最原始的鸟蛋是白色的。
• 有花纹的鸟蛋理论上会相对更结实。
• 鸟蛋为啥有这么多颜色？防止蛋被吃，防止蛋被调包是主流的假说。
• 蛋是棕头鸦雀的，棕头鸦雀是鸦雀的一种，萌萌哒。
• 在鸦雀家里，蛋的颜色也分为两大类——白色带花纹或者纯蓝/纯白。
• 有的鸦雀会生蓝/白两种颜色的蛋，棕头鸦雀是其中之一。防止蛋被杜鹃调包是背后的推动力。
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棕头鸦雀是一种较常见的鸦雀，模式产地在上海。图片：orientalbirdimages.org/Tom Beeke

鸟蛋的颜色为什么多种多样？

鸟蛋丰富多彩的颜色和花纹是其最为显著的特征之一。卵色多样性的起源与演化，长久以来，也是鸟类学和演化生物学研究中相当引人入胜的一个问题，引起了许多学者的兴趣和关注。早在1838年，休伊森（Hewitson）就指出洞巢鸟类倾向于产纯白色而无斑点的蛋^[36]。而享有“生物地理学之父”美誉的英国学者华莱士则认为白色的蛋是种源自鸟类先祖的原始特征，其他各式卵色是对不同巢类型微生境的适应，主要功能是增加隐蔽性，降低巢捕食风险^[48]。被誉为“进化生物学之父”的英国著名鸟类学家拉克也认为白色的蛋在暗光环境中更容易被看到，有助于亲鸟照料^[27]。关于鸟类卵色和花纹的演化，科学家们提出了四种主要假说试图予以解释^[25,59,61]。

各种不同颜色、花纹的鸟蛋。图片：Tony Ladd

一、天敌捕食假说

1974年诺贝尔生理学或医学奖获得者，著名动物行为学家廷伯根及其合作者对华莱士所提出“隐蔽/保护色”假说进行了首次验证，指出红嘴鸥（Larus ridibundus）在雏鸟孵化后就将蛋壳从巢中移走的行为是一种反巢捕食对策^[46]。但在其后开展的实验研究结果却与此很不一致，研究者所判断的具有隐蔽效果的卵色与没有这种效果的鸟蛋在被捕食率上并不存在显著差异^[21,25,49]。安德伍德等认为卵色在增强隐蔽性上只具有次要作用，巢址本身的隐蔽性才是决定性的^[47]。

在雏鸟出壳前，红嘴鸥的鸟蛋可以很好地与环境融为一体。图片：shutterstock.com

现在，越来越多的证据表明许多鸟类都具有探测400 nm以下紫外光部分的能力，而人眼则只能感受400~700 nm的可见光部分^[5,13,50,59]，人类视觉与鸟类视觉感知能力上的差异可能是导致前述实验结果不一致的主要原因。与隐蔽假说相反，斯温纳顿还曾提出过“警戒色”假说，认为鲜艳的卵色能起到警戒色的作用^[45]。但该假说获得的支持非常少^[47,59]。

二、巢寄生协同演化假说

巢寄生者将卵产在其他鸟类个体的巢中，让义亲来孵化及喂养自己的雏鸟，从而将此过程中的代价和风险都转嫁给了宿主而从中获益^[25]。巢寄生可分为种间寄生（interspecific brood parasitism）和种内寄生（intraspecific brood parasitism），其中种间巢寄生对宿主的不利影响更为显著，也由此形成了类似军备竞赛的协同演化关系^{[14,37,39,42,56]}。

杜鹃其实是一类非常高明的造假者（下排是杜鹃的蛋，上排是它们的模仿对象）。图片：fernbank.edu

对鸟类巢寄生者和宿主所组成系统的研究是演化生物学中非常活跃和重要的领域^{[14,15,16,32,37,41,42]}，近来也有研究结果表明巢寄生对宿主卵色演化的确具有影响作用^{[44,50,52,53,59]}。

三、温度调节假说

蒙泰韦基通过实验指出，对于许多营地面巢的鸟类而言，在巢捕食压力和防止胚胎过热之间的权衡是促进卵色演化的重要原因^[33]。伯特伦等人将白色的鸵鸟（Struthio camelus）蛋涂为深色，发现在正午气温最高时，蛋的温度超过了胚胎可以耐受的高温极值，而未处理的鸵鸟蛋温度则较低，由此证明鸵鸟蛋呈白色主要是为了抵御外界过强的太阳辐射^[4]。目前该假说还有待于进一步的研究工作进行验证。

四、配偶质量假说

对于蓝色鸟蛋最初的解释还是从减少巢捕食风险的角度出发，认为在巢周围绿色植物背景下蓝色的蛋是种保护色^[48]，但已有的研究并没有发现蓝色蛋的被捕食率跟其他颜色的蛋存在着显著差异^[21]，也有人指出棕头鸦雀所产蓝白色两种蛋的孵化成功率以及巢捕食率并没有差异^[26]。因此，蓝色鸟蛋可以起到隐蔽作用的假说并未得到很好的支持，其功能和起源也尚未找到较为合理的解释^[47]。莫雷诺等人在解释斑姬鹟（Ficedula hypoleuca）蓝色蛋的演化时，首次提出了蛋蓝色程度的差异反映了雌鸟身体质量的不同，所产卵色越蓝的雌鸟越容易得到雄鸟对后代更多的投入^[34]。这一假说得到了某些研究结果的支持^[43]，但也有研究指出雄鸟对后代的繁殖投入与蛋的蓝色程度并不相关^[22]。

青蓝色的蛋远非鸦雀的专利，斑姬鹟也是众多生蓝蛋的鸟类中的一员。图片：Jørgen Grefstad

基尔纳对鸟蛋颜色和花纹的演化作了详尽地综述，并整合鸟类系统发育关系和生活史数据进行分析，得出了如下结论^[25]：

1. 鸟蛋的颜色可分为白色、棕色和蓝色三大类，再加上有无花纹，可产生最基本的六种组合，其中纯白的卵色可能是原始祖征，而如洞巢这样较为隐蔽的巢址将有利于维持原始性状；
2. 鸟蛋颜色最初的分化可以用鸟类早期在巢址选择上的多样性分化加以解释，褐色具花纹的蛋与营地面巢的鸟类具有显著相关性，可能具有增加隐蔽性的功能；
3. 巢址和巢的结构可以影响同一科不同种类或同一种不同窝之间卵色的分化；
4. 巢寄生所导致的“军备竞赛”具有驱动卵色多态性演化的作用；
5. 窝内卵色变异的降低应是对巢寄生的一种适应；
6. 对于具体的某一种类而言，在系统发育早期产生的对当时环境的卵色适应，在现今可能被赋予新的作用或功能，如显示雌鸟的身体质量、通过增加斑纹代偿性地加强蛋壳结构等。
    

什么是鸦雀？

接下来我们来说说这五颗蛋的主人。鸦雀是一类中小型鸟类，它们的嘴短而粗厚，且呈锥状，嘴峰呈圆弧状，尖端多具钩。因这样的嘴颇似鹦鹉，因而它们得到了“Parrotbill”这样一个英文名^[40,63]。

鸦雀分类上隶属雀形目鸦雀科（Paradoxornithidae，Passeriformes），目前已知20~25种^[38,40,55]。传统分类上，还将文须雀（Panurus biarmicus）归入鸦雀类，但分子遗传学证据表明该种与鸦雀的亲缘关系较远，应置于独立的文须雀科（Panuridae）中^[1]。

鸦雀主要分布在亚洲南部地区，仅棕头鸦雀（Paradoxornis webbianus）和震旦鸦雀（P. heudei）分布至东亚^[40,63]。其中，中国又是鸦雀科最主要的分布区，共有19种分布，其中三趾鸦雀（P. paradoxus）、白眶鸦雀（P. conspicillata）、灰冠鸦雀（P. przewalskii）和暗色鸦雀（P. zappeyi）为我国的特有鸟类^[40,60]。

四川则因分布有13种鸦雀而毫无争议成为这个科的分布中心，正可谓是“世界鸦雀看中国，中国鸦雀看四川”。在位于四川眉山市洪雅县与雅安市荥经县交界处的瓦屋山国家森林公园，从海拔约1200米的农田间到海拔2800米的峨眉冷杉林都能有机会看到鸦雀，大大小小共有有9种，因此也被国外观鸟爱好者亲切地称作“世界鸦雀的首都”。

尽管目前还没有鸦雀被列为我国重点保护野生动物，但是灰冠鸦雀、暗色鸦雀已经由于分布区范围狭小、栖息地破碎化，被国际鸟盟评估为易危（VU）级别^[7,8]。震旦鸦雀则因其所依赖的芦苇生境快速丧失，而被评估为近危（NT）^[9]。依据数量呈现出的下降趋势，三趾鸦雀也被评估为近危（NT）^[57]。

震旦鸦雀赖以生存的芦苇淀已经越来越少了。图片：shutterstock.com

一边是濒危的信息，另外一边，由于笼养鸟类贸易的影响，棕头鸦雀在一些自然分布区以外的地方开枝散叶，定居了下来。它们的“殖民地”包括我国华南的香港地区、欧洲意大利西北部伦巴第大区以及荷兰东南部的林堡省^[10,30,31]。

鸦雀蛋的颜色

总体而言，人们对于鸦雀类的了解和研究还比较有限，绝大部分的工作仅在分布范围最广的棕头鸦雀、我国西南地区的灰喉鸦雀以及受关注程度较高的震旦鸦雀上得以开展。就整个科而言，目前只对17种鸦雀的繁殖生物学有或多或少的研究，其中仅知道15种鸦雀蛋的信息^{[23,24,40,51]}。有趣的是，这15种可分为两大类：红嘴鸦雀、三趾鸦雀、红头鸦雀、灰头鸦雀、斑胸鸦雀、点胸鸦雀和震旦鸦雀的蛋多为白色而具花纹；棕头鸦雀、灰喉鸦雀、褐翅鸦雀、暗色鸦雀、黄额鸦雀、黑喉鸦雀、金色鸦雀、短尾鸦雀和黑眉鸦雀则为纯蓝色或白色，没有花纹。

灰喉鸦雀也会生出色彩浓郁的天蓝色的蛋。图片：whyevolutionistrue.wordpress.com

戈斯勒尔等人通过对大山雀（Parus major）蛋壳的研究发现，蛋壳上由色素形成的斑纹具有代偿性增加结构强度的功能，而非此前研究者们倾向于认为的视觉信号功能^[20]。从已知鸦雀的体重来看，最重的红嘴鸦雀可达88～110克，而个头较小的鸦雀中最重的如棕头鸦雀和褐翅鸦雀不过8～13克，最轻的金色鸦雀仅5～7克。就卵重而言，金色鸦雀卵重约1.1克，红嘴鸦雀卵重7.5克，是金色鸦雀的近7倍^[40]。而体重上的差异更为显著，红嘴鸦雀可达金色鸦雀的15.7～17.6倍。可见孵化期，不同鸦雀的蛋所承受重量差别很大，个体大的鸦雀种类蛋壳所具有的斑纹可能也起到了增加结构强度的作用。

在研究最为详尽的鸦雀当中，发现棕头鸦雀会产白色和蓝色两种颜色的蛋，而灰喉鸦雀则会产白色、浅蓝色和蓝色的蛋，这被称作“卵色多态性”现象。目前认为寄生性杜鹃和上述两种鸦雀宿主间组成的种间巢寄生系统当中的“军备竞赛”是促进上述鸦雀卵色多态性分化的重要原因^{[28,29,50,52,59]}。有人报道了一个非常有意思的现象：在朝鲜半岛南部，随着纬度的减小，棕头鸦雀种群中蓝色蛋比例升高^[29]。根据这个现象，研究人员推测，蓝色的蛋是原始性状，再根据东亚东北部的棕头鸦雀S. w. mantschuricus亚种以及台湾的S. w. bulomachus亚种只产蓝色的蛋，人们推演出了蓝/白卵色多态性演化的可能情景：由基因突变或分裂选择产生的白色蛋源自鸦雀的分布中心——四川，这种新的卵色其具有对抗大杜鹃巢寄生的选择优势，因此得以通过基因流在大陆地区种群中扩散，且已经扩散至朝鲜半岛。

结语

分子遗传学证据表明与鸦雀类亲缘关系最近的是莺鹛科鹛雀属（Chrysomma，Sylviidae）鸟类^[1,35]，而该属的金眼鹛雀（C. sinense）和杰氏鹛雀（C. altirostre，被认为已经灭绝了的指名亚种C. a. altirostre时隔73年后于2014年5月在缅甸被重新发现）的蛋均为粉白色且带有斑点^[12,63]。据此推测，鸦雀中白色带花纹的蛋是较为原始的特征，而纯蓝色蛋则是衍生特征。巢寄生是造成棕头鸦雀和灰喉鸦雀具有卵色多态性的主要原因。

最后，越来越多的证据表明人类视觉与鸟类视觉在感知能力上存在较大差异，因此对如卵色、羽色等生物色彩现象进行研究时，应当采用光谱仪量化色彩数据和建立鸟类视觉模型的方法^{[2,5,11,13,50,58]}，而不能再依靠人眼的判断。（编辑：老猫）

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