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玉米起源的争论:科学的和不那么科学的

今天,要问全世界产量最高的谷物是谁,答案毫无疑问,是玉米。2013年,全世界的玉米总产量10.18亿吨,远高于水稻的7.41亿吨和小麦的7.16亿吨,占到全世界谷物总产量的三分之一强。然而,产出这么多玉米的土地面积却只有1.85亿公顷,只略高于水稻的1.65亿公顷,明显低于小麦的2.19亿公顷,在全世界谷物总收获面积中只占四分之一略多。两组数据相互对比,玉米的高产形象跃然眼前。

不仅如此,玉米还比水稻和小麦更耐热、耐旱、耐瘠薄,因而在人类历史上数次扮演了救荒作物的角色。在2014年的科幻大片《星际穿越》中,玉米甚至还被塑造成了“末日谷物”,成为地球生态环境恶化之后人类赖以生存的仅剩的粮食作物。

在《星际穿越》的设定中,玉米是人类仅剩的粮食作物。图片:电影截图

玉米又是人类驯化最成功的谷物,它的整部驯化史既反映了古人的智慧,又体现了今人的高超技术。在中国,有关玉米的最大争论也和它的现代育种技术有关。然而,在提到这最大的争论之前,我们不妨还是先从它的起源之争说起。

“没有出生证明”的神秘作物

如果不是司空见惯,玉米绝对是一种外貌极为奇异的谷物。它那粗壮的茎秆常常在近地面处长出一圈章鱼腿一般的支柱根,开花的时候植株比人还高。和水稻、小麦不同,玉米的花在正常情况下是单性的。雄花在植株顶端高高攒成丛状的花序(俗称“天花”),非常显眼。和高调的雄花序不同,玉米的雌花序则生在植株下部的叶腋(叶和茎秆的夹角)里,外面密实地包着几层苞叶(玉米皮),把真身谦卑地隐藏起来,只有每朵花的细长花柱(玉米须)从苞叶的顶端缺口探出、四散开来,准备承接从雄花飞来的花粉。

玉米的雄花与雌花生长在植株不同的位置上。图片:shutterstock.com

如果剥去雌花序外面的苞叶,我们会看到上百朵的雌花整齐地排列在粗壮的肉质穗轴(玉米芯)上。当这些雌花完成受粉,便会慢慢发育成果实(玉米粒),穗轴也变得更长、更粗,最后整个果穗便把苞叶撑得满满的。在这个过程中,完成使命的花柱会枯萎,但仍然残留在果穗之上——这样就最终形成了我们在市场上买到的玉米棒子。

对于一般人来说,如此形态的植物可谓绝无仅有。即使是植物分类学家,一开始也觉得玉米(大名叫“玉蜀黍”)在禾本科中是个另类,为它单独建了一个属——玉蜀黍属(Zea)。这个属名本来是个古老的希腊语词,指的是二粒小麦,但碰上喜欢用古典词汇给欧洲人从未见过的植物命名的瑞典博物学家林奈,它也就被张冠李戴了。一直到20世纪60年代之前,绝大多数植物学家都认定这个属就只有玉蜀黍(Zea mays)这一个种。

在禾本科中,另有两个属和玉蜀黍属形态相似(比如花都分雄花和雌花),有亲缘关系,它们是摩擦草属(Tripsacum)和类蜀黍属(Euchlaena),都是优良的饲用作物。然而,所谓“形态相似”也只是相对而言。仅就外观来说,摩擦草属其实很难让一般人联想到玉米,因为它们是成丛生长的多年生高大禾草,而且是“雌雄同序”植物——无论是顶生还是腋生的花序都同时含有雌花和雄花,雌花生于花序下部,雄花生于上部。类蜀黍属倒是和玉蜀黍属一样是雌雄异序植物,雄花序顶生,雌花序腋生,其中的类蜀黍(也叫大刍草,旧学名Euchlaena mexicana)在开花的时候甚至会被人误认成玉米。可是,和玉米只有一根不分枝的茎秆不同,类蜀黍属植物会从主干基部分枝,它们的果穗更是又细又瘦,只能稀稀拉拉地结几个被坚硬外壳包裹的籽粒,成熟的时候还会节节断落,和肥壮的玉米棒子实在差得太远。

类蜀黍的果穗。图片:shutterstock.com

正因为栽培玉米和现生的野生近缘种形态差距实在太大,它的“出身”一直就是国外学者(主要是美国学者)争论的焦点。一些学者认为,尽管类蜀黍和玉米差异很大,但终归是和玉米最近缘的野生植物,玉米只能由它驯化而成,这些学者组成了“单祖派”;另一些学者却怀疑类蜀黍不可能变成玉米,应该是二者的某种野生共同祖先在和摩擦草属植物发生杂交之后,才演化出类蜀黍和玉米这对兄弟,这些学者属于“杂交派”。几十年来,两大门派此起彼伏,争斗不息。

还是在20世纪30年代,杂交派的领袖曼格尔斯多夫(Paul C. Mangelsdorf)和单祖派的领袖比德尔(George W. Beadle)彼此就发生了激烈交锋。比德尔是一个学术兴趣广泛的人。他曾经在康奈尔大学和同门师姐麦克林托克(Barbara McClintock)一起种玉米,但是后来觉得玉米太难研究了,就转而研究果蝇。果蝇才研究了两年,他又改而琢磨一种叫粗糙脉孢霉的真菌的遗传现象。还好,这种真菌是非常合适的遗传材料,启发了比德尔和他的合作者提出“一个基因一个酶”(基因的功能是指导酶的合成,一个基因指导一种酶的合成)的著名假说,不仅为后来分子遗传学的发展奠定了基础,而且为他赢得了1958年的诺贝尔生理学或医学奖。

格尔斯多夫(左)与比德尔(右)。图片:nasonline.org/oregonstate.edu

获奖之时的比德尔大概会庆幸自己早早换了研究方向——君不见,那位仍然在苦苦研究玉米的麦克林托克女士,虽然发现了玉米染色体中有些片段(术语叫“转座子”)会跳来跳去,一会儿插入这条染色体的这个位置,一会儿插入那条染色体的那个位置,可是因为这发现太离奇,竟被学界拒绝承认,甚至差点被打为异类(当然,她也因为这项研究获得了1983年诺贝尔生理学或医学奖)。然而也正是因为比德尔离开了玉米研究领域,而曼格尔斯多夫几乎一生都在哈佛大学专注于玉米起源和杂交研究,两人对起阵来,曼格尔斯多夫很容易就占了上风。一直到60年代,杂交派的观点都是学术主流。

就在这个时候,学界的风向发生了变化。威斯康星大学后来居上,成了玉米起源研究的新阵地,领衔的主将是休·伊尔提斯(Hugh H. Iltis)。伊尔提斯出身于一个捷克学术家庭,他的父亲胡果·伊尔提斯(Hugo Iltis)曾经给老乡孟德尔(就是那位以豌豆实验著称的现代遗传学奠基人)写过传记,后来受纳粹迫害逃到美国。伊尔提斯带领他的学生花了更大的精力论证玉米必然是类蜀黍驯化的产物,别的不说,单是他们对玉米和类蜀黍花序结构的细致解剖和比较,就让很多人不得不服。既然类蜀黍和玉米本是一物,分成两属也就没有必要,应该合并成一个广义的玉蜀黍属。类蜀黍的学名也因此变成了Zea mays subsp. mexicana,表明它只是玉蜀黍这个种下的一个亚种(subspecies)而已。[1]

广义玉蜀黍属的各个种。

在伊尔提斯的攻势之下,曾经独步学界的曼格尔斯多夫一下子就被压制住了,好不沮丧,比德尔则感受到了翻身的喜悦。和比德尔一样高兴的是麦克林托克,有关转座子的发现终于得到了学界的接受与重视,在1983年,她以81岁高龄拿到了迟来的诺贝尔生理学或医学奖。

如今,抱着玉米棒子的麦克林托克老太太已经成为了科学家的标志性形象。图片:fit.edu

接下来,这场玉米起源大战中最戏剧性的一幕发生了:从哈佛大学退休、转到北卡罗来纳大学继续研究玉米起源的曼格尔斯多夫遇到了一位学考古的女学生尤班克斯(Mary W. Eubanks)。尤班克斯本来研究的是美洲考古发现的陶器,但在曼格尔斯多夫的指导下开始对玉米起源的问题感兴趣。最终,她接过了老师的衣钵,成了杂交派的新掌门人。

尤班克斯顽强地熬过了80年代那段最艰难的日子:因为没有实验场地,她先是把自家后院开辟出来做杂交实验,后来才在杜克大学一位朋友的帮助之下得以利用那里的温室。她用1978年新发现的竹状类蜀黍(Zea diploperennis)和摩擦草属的鸭茅状摩擦草(Tripsacum dactyloides)杂交,成功地得到了类似几千年前的原始玉米的果穗。她勇敢地接受了新兴的分子生物学的检验,从分子角度也找到了支持玉米杂交起源的证据。经过十一年的努力,她的第一篇论文终于在1995年发表,算是得到了学界的认可。[2] 单祖派的领袖伊尔提斯原以为已经一统天下,看到杂交派重新杀来,愤怒得失去了风度,竟然说尤班克斯的研究都是“胡扯”。[3]

学界一度认为摩擦草(左)与类蜀黍(右)杂交产生了玉米。图片:wiki commons

这场历时80多年的争论,让一位参与其中的美国学者威尔克斯(H. Garrison Wilkes)感慨地说,玉米“没有出生证明就拿到了护照”。[4]然而,也正如尤班克斯所说:“玉米是美洲原产的作物,这是有关玉米起源的唯一科学共识”。的确,不管玉米的真正祖先只有类蜀黍还是也包括摩擦草属,它们都是美洲植物,分布中心都在今墨西哥南部至中美洲北部。大量的考古证据也基本可以肯定玉米是在这个地区驯化的,甚至有学者进一步推断它最早起源于今墨西哥城东南方的特瓦坎谷地(Tehuacán Valley)。

布满了仙人掌与芦荟的特瓦坎谷地很有可能就是玉米的故乡。图片:wiki commons

到1492年哥伦布的船队第一次到达美洲时,玉米已经在整个美洲扩散,北起今加拿大的魁北克,南到南美洲的智利,都能见到它的踪影。玉米在西班牙语中叫maíz,便是来自哥伦布船队最早接触到的美洲原住民——生活在加勒比海大安的列斯群岛上的泰诺人对玉米的称呼。这个词后来不仅成了玉蜀黍学名的种加词mays,还传入英语变成maize,也就是英式英语中的“玉米”一词。如今,位于北美洲的美国仍然是玉米产量第一大国,产量可占到全世界的40%;与此相呼应的是,在美式英语中,玉米干脆直接被称为“谷物”(corn)。

国外在争论,中国学者也在争论

尤班克斯不知道的是,如果她愿意把中国的农史学者也算入研究作物起源的科学共同体的话,那么连玉米的起源地都不是科学共识。

本来,中国学界对于玉米的起源地并无争议,承认它起源于美洲,在“地理大发现”之后传入中国。比如中国农史研究的开创者之一万国鼎在20世纪60年代就撰文认为玉米是通过东南海路传入中国的,[5]著名引种驯化专家盛诚桂在他写的通俗读物《植物的“驯服”》中更是介绍了玉米由原始野生祖先和摩擦草属杂交驯化形成的“杂交派”观点。[6]然而到了70年代末80年代初,和人文社科的其他很多领域一样,农史学界的思想也得到了很大的“解放”,各种新奇的观点层出不穷,认为中国也是玉米起源地的观点就在这时候出现了。

如果不熟悉相关领域的学术规范,这些观点乍一看似乎很有说服力。比如,有人发现明代兰茂所著的《滇南本草》中已经有了“玉米须”的记载,而《滇南本草》成书于正统元年(1436年),可见玉米在哥伦布到达美洲的1492年之前就已经为中国人所知了。有民族学者在考察了云南深山区少数民族的原始农业之后,发现一些少数民族保留了原始的多种作物混播的种植方法,而玉米也在这些作物之列,在周边的山上又发现了果穗很小、呈野生状态的玉米,可见玉米应该是西南山区的原生植物,这些少数民族很早就把它们驯化成栽培谷物了。[7]

哥伦布1492年踏上美洲大陆,这使旧大陆人有机会第一次接触玉米。图片:wiki commons

考古系统人士也当仁不让。1980年河南省新乡市博物馆在搬迁仓库时,意外地在一些未及整理就堆在一起的出土陶器中发现了一只中空的陶鸟,其空腔为玉米芯形,内壁上凹凹凸凸的印痕清晰可见,可见是采取了以玉米芯为“内范”的制作方法——也就是说,制作者先在玉米芯上敷设陶土、捏塑成鸟形,在烧结的过程中,玉米芯被完全烧掉,剩下的就是中空的陶器。根据“文革”前的文物总账记录,这只陶鸟被定名为“人头陶枭”,制作时代定为汉代,所以,也许中国在汉代就已经种有玉米了。[8]

不过所有上面这些说法,在横空出世、清奇绝伦的“扶桑即玉米”论面前,都只能甘拜下风。1982年,两位四川学者在《社会科学研究》杂志上发文,先是引用中西方一些非主流学者的观点,认定《梁书·诸夷传》中的“扶桑国”在今墨西哥,那段有关扶桑国的描述是出自南北朝时期比哥伦布早将近1000年到达“美州”(原文如此)的慧深和尚的亲历回忆。接着,他们便一本正经地论述“扶桑”就是玉米——比如墨西哥发掘出土的原始玉米中确实有果穗呈上细下粗的梨形、籽粒红色的类型,这不是正合于《诸夷传》所说的扶桑“实如梨而赤”吗?既然扶桑就是玉米,那么,根据一本叫《春秋元命苞》的书中“姜嫄游閟宫,其地扶桑,履大人迹生稷”的记载,他们最后便得出石破天惊的结论——早在远古传说中的“禅让时代”,中国人就已经栽培玉米了,所以周人的始祖姜嫄才能在苞谷地里感应怀孕之后生下后稷![9]

从五花八门的玉米中找出一个红色梨形的,其实也不难。图片:shutterstock.com

不幸的是,所有这些“证据”都是不靠谱的,只需要相关学科最基本的知识就可以反驳。比如,像《滇南本草》这样的实用性著作在流传的过程中是经常会被后人添补内容的,如果不仔细查勘它的版本,就把其中所有的文字都认定为原作者所写,那必然会得出错误的结论。事实上,《滇南本草》的版本之多、之乱,在古籍中也是不多见的,云南人民出版社在1978年整理出版的一个版本中不仅出现了“《本草纲目》曰”,甚至还出现了“民族地区”四字,试问兰茂一个明前期的人物,怎么可能知道明后期李时珍的著作和“民族”这样的近现代概念?

认为居住在深山老林里的族群的生产生活方式一定是几百几千年前的残余,也是缺乏人类学常识的想当然。大量研究都表明,很多所谓的“传统”只要两三代人、几十年就可以形成,而那些所谓“封闭”的族群和外界的交往也绝不像外人想象的那么稀少。特别是像玉米、马铃薯这样适宜山区栽培的作物对于山民来说可谓难得的宝贝,只要把西南地区的地方志和民族志相关记录都爬梳一遍,就能整理出非常清晰的扩散路径,证明少数民族在很多时候根本不像“小清新”们想象的那样恪守传统文化。只要能改善自己的生活,他们完全可能非常积极地引进新事物。

在野外发现表面上看是野生、原始状态的作物植株,也绝不表明它们就是本土原生的植物。它们完全可能是栽培作物从田地逸生之后形成的“退化”类型,只有经过遗传学分析才能真正判断真正来历。在此之前,贸然认定这些植株是野生型,附近的栽培作物由它们驯化而成,很可能会犯倒因为果的错误。

受过考古学科班训练的人也都应该知道,如果一件器物在出土时失去了出土时间、地点以及周边地层和埋藏等信息,那么这件器物的考古学价值将极大缩水,给世人留下永久的遗憾,这也是我们坚决不能容忍盗墓行为的主要原因之一。新乡市博物馆所藏的那件陶鸟,就属于这种出土时间不明、地点不明、埋藏环境不明的“三不明”文物,仅仅根据器形就判断它制作于汉代,是没有意义的。[10]

至于所谓“扶桑即玉米”、南北朝的慧深已经到过美洲的说法,已经不是学术研究,而是小说写作了。颇有讽刺意味的是,那两位四川学者还在文章中信口开河,说在茂县、汶川一带的汉代石棺葬中发现了随葬的玉米棒子,导致很多研究人员和考古爱好者纷纷致信四川省文物管理委员会,要求提供详细的考古资料。文管会的考古专家胡昌钰被搞得哭笑不得,只好赶快写了一篇澄清文章,指出石棺葬中发现随葬玉米是谣言,才算平息了这场“学术”闹剧。[11]

进入21世纪,有关玉米是否中国原产的争论总算是结束了,它除了能生动反映上世纪80–90年代中国人文社科学术界的真实面貌之外,几乎没有给后世留下任何有价值的东西。今天的中国学术界仍然只能回到80年代之前的结论:玉米是在哥伦布到达美洲之后,才辗转通过多种途径传入中国的,而且在明嘉靖年间(1522–1566年)已经种到了甘肃这样的内陆地区,比哥伦布首航美洲只晚几十年,可以说扩散得相当快。[12]然而在民国之前,玉米、番薯、马铃薯等美洲作物在中国的栽培面积和产量都十分有限,说这些美洲作物的引进促成了“康乾盛世”,只是大众读物上广泛流传的错误说法而已。

从小颖类蜀黍到基因修饰玉米

让我们还是继续看看靠谱的玉米起源研究。进入21世纪,玉米起源的“单祖派”和“杂交派”争论虽然还在继续,但传奇女科学家尤班克斯恐怕已经无法再像麦克林托克那样创造学术大逆转的奇迹了。她通过杂交创造出的“原始玉米”被认为仅仅在表面上和真正的玉米类似,她用做证据的那些分子生物学结果也可以另做解释。如今,学界普遍接受伊尔提斯的高足、分子生物学家杜布利(John F. Doebley)描绘的玉米起源图景:玉米是在大约9000年前由类蜀黍中生于较低海拔地区的特殊类型——小颖类蜀黍(Zea mays subsp. parviglumis)驯化而成的。

为什么玉米和它的祖先小颖类蜀黍差别那么大?这个问题在分子时代也有了比较令人满意的答案。2009年,玉米基因组完成了重测序,人们最终确定其中竟然有85%的序列都属于麦克林托克发现的转座子,也就是在全基因组范围内跳来跳去的短DNA序列。本来,一段“正常”的DNA序列——基因——应该通过翻译成蛋白质或转录为功能RNA来发挥它的功能,从这个意义上说,这些转座子都是寄生在基因组中的“垃圾”片段。但是,因为这些不安分的转座子会在基因组中乱窜,当它窜到一个基因里面时,便会破坏正常的序列,导致基因失活,有时候甚至会引发一系列基因调控上的重大差异。就这样,基因本身的突变,加上转座子导致的基因失活或调控突变,让玉米的祖先比别的作物更频繁地出现变异。难怪玉米不光和它的野生祖先小颖类蜀黍存在明显差别,连它的各类品种之间也有极大差别。

各种长相不同的玉米品系。图片:wiki commons

人们推测,最早利用小颖类蜀黍的中美洲先民们要么是发现它的籽粒在加热时会像爆米花一样裂开、便于食用(爆裂玉米因此很可能是最古老的玉米品种),要么是发现它的茎秆含有糖分,嚼起来甜津津地很带劲。在采集或栽培的过程中,他们敏锐地发现了4号染色体的TGA1基因发生突变的个体——它的籽粒外面的硬壳不见了,吃起来方便多了。同样,他们还敏锐地发现了1号染色体的TB1基因发生突变的个体——这样的植株不再分枝,只剩下一根茎秆,于是便不会把太多的养分消耗在茎叶上,而是让果穗更加丰满。就这样,中美洲的原住民们一次次把有利的重大变异筛选出来,终于让小颖类蜀黍变成了各种各样的玉米——爆裂玉米、硬质玉米、粉质玉米、马齿玉米、有稃玉米、甜质玉米……[13]

与此同时,这样一种优异的作物又向美洲其他地方扩散。北美洲东部的原住民本来靠矮芒麦(Hordeum pusillum)和北藜麦(Chenopodium berlandieri)这两种谷物为生,南美洲安第斯山区的原住民则驯化了藜麦(Chenopodium quinoa),后来却纷纷转而以玉米为主食。甚至在玉米传到中国南方之后,中国人仍然利用它强大的变异能力选育出了蜡质玉米——俗称“糯玉米”——为世界玉米种质资源开发做出了独特贡献(当然,你可以想象得到,这个事实理所当然会被一些学者拿来作为玉米原产中国的证据)。

在玉米传入之前,南美洲的原住民食用的是苋科的藜麦。图片:wiki commons

工业时代来临之后,玉米的驯化也进入到一个新阶段,在农学理论的支撑之下,育种速度大大加快。玉米雌雄异序的特征让它非常容易杂交。利用杂种产量更高、抗性更强的优势,美国农学家早在20世纪20年代就培育出了优良的杂交玉米。杂交玉米的出现,是农业史上的一场革命——因为杂种优势只表现在第一代,如果让第一代继续授粉结实,按照遗传学规律,从第二代开始就会出现严重的性状分离和退化;这样一来,要种植杂交玉米就必须年年从制种公司购买种子,而不能再像以前一样自行留种。于是,美国中西部广大玉米种植区的农民就面临着一个艰难的抉择:是改而种植更能赚钱的新品种,还是继续保留传统的生产方式?

起初,大多数人都对新种子持观望态度。在推销员的殷勤劝说之下,慢慢有些眼界更开阔、敢于接受新事物的农民决定改种杂交玉米,他们立即就尝到了增产带来的甜头。随着杂交玉米的口碑在邻居之间不断传播,越来越多的农民才加入到接受新技术的行列中来。拿艾奥瓦州来说,1928年杂交玉米进入市场,5年之后仍然只有10%的农民种它。但在过了这个“临界数量”之后,选择种植杂交玉米的人就迅速上升,到1936年已达到40%[14]。有个叫罗杰斯的艾奥瓦农场主的心路历程很有代表性:本来他是坚定的保守派,完全不能接受杂交玉米。但是1936年全州大旱,在懊恼地看到自家田里的玉米枯萎绝收、邻居田里的杂交玉米却依然茁壮成长之后,他终于承认了杂交玉米的好处。

与纯种品系相比,杂交子一代玉米可以显著提高产量。图片:biooekonomie-bw.de

杂交玉米的推广过程给了美国社会科学研究者很大的启发。他们深刻地意识到,并不是每一种新技术都能推广开来,在推广前期,宣传固然可以起到重要效果,但在很多时候,最终决定新技术是否流行的仍然是使用者的评价。就这样,二战之后的美国一面引爆了新一轮科技创新大爆炸,一面发展出了配套的社会科学新学科——传播学。那位吃了保守思想苦头的艾奥瓦农场主的儿子埃弗雷特·罗杰斯(Everett M. Rogers),就是传播学的奠基人之一。

如今,美国在玉米育种技术上仍然遥遥领先,已经进入用基因修饰技术(俗称“转基因技术”)育种的新阶段。基因修饰玉米不仅可以抗鳞翅目害虫,可以抗除草剂草甘膦(这样农民就可以在玉米田里施用这种对环境比较友好的除草剂),还可以抗旱。令人欣慰的是,面对美国巨大的农业技术优势,中国玉米育种专家拼命追赶,终于在这个基因修饰育种的新阶段后来居上,育出了植酸酶玉米这样的自主创新品种。有了合成植酸酶的能力之后,作为饲料的玉米籽粒中的磷可以更好地被鸡、猪吸收,而不会白白流失到环境中造成污染。

利用飞机喷洒除草剂:基因修饰技术可以大大提高农业生产效率。图片:shutterstock.com

然而不幸的是,代表着育种新方向的基因修饰技术,在中国却成了令人畏惧的洪水猛兽,在大众中流传的几乎全是抹黑它的谣言。由美国杜邦公司旗下的先锋种业公司育出的“先玉335”就不幸“躺着中枪”。山东有人说它导致母猪不育,山西有人说它让老鼠都绝育得不见踪影,广西更有人说它导致了大学生精子活力下降……虽然先锋公司多次强调“先玉335”只是杂交玉米,并不是基因修饰玉米,无奈总有人不信。至于中国自主研发的植酸酶玉米,干脆不让上市,只能年复一年困在实验田中,对着苍天大地无声地叹息——这便是当今中国有关玉米的最大争论。当中国的硬实力显露出成年人的粗壮肌肉时,建立在社会科学之上的软实力却还柔弱得如同浸泡在羊水中的胎儿。

在这种巨大的荒谬性面前,当年中国学界对玉米是否起源于中国的争论显得是那么微不足道。(编辑:老猫)

参考资料

  1. 唐祈林, 苏月贵, 荣廷昭 (2009) 玉米及其野生近缘材料的分类. 玉米科学 17(1):1–5.
  2. Eubanks M (1995) A Cross Between Two Maize Relatives: Tripsacum dactyloides and Zea diploperennis (Poaceae). Economic Botany 49(2):172–182.
  3. Dold C (1997) The Corn War. Discovery 18(12):108–113.
  4. Eubanks M (2001) The Mysterious Origin of Maize. Economic Botany 55(4):492–514.
  5. 万国鼎 (1962) 中国种玉米小史. 作物学报 1(2):173–178.
  6. 盛诚桂, 张宇和 (1979) 植物的“驯服”. 上海: 上海科学技术出版社:159–160.
  7. 向安强 (1995) 中国玉米的早期栽培与引种. 自然科学史研究 14(3):239–248.
  8. 张鸣珂 (1983) 我国玉米的种植是明代从外国引进的吗?农业考古 (2):103–105.
  9. 王家祐, 史岩 (1982) 玉米的种植与美州的发现新探. 社会科学研究 (3):72–78.
  10. 李晓岑 (2000) 关于玉米是否为中国本土原产作物的问题. 中国农史 19(4):102–107.
  11. 胡昌钰 (1983) “扶桑”与玉米考辨. 农业考古 (2):100–102.
  12. 韩茂莉 (2007) 近五百年来玉米在中国境内的传播. 中国文化研究, 春之卷:44–56.
  13. White S, Doebley J (1998) Of genes and genomes and the origin of maize. Trends in Genetics 14(8):327–332.
  14. [美]埃弗雷特·罗杰斯著, 辛欣译. 创新的扩散(第4版). 北京: 中央编译出版社:27–30.
The End

发布于2015-08-25, 本文版权属于果壳网(guokr.com),禁止转载。如有需要,请联系果壳

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刘夙

植物学博士,植物园工程师

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