它们可以吸引你驻足细心观察，也能在你眼皮底下建立一座城市而不被察觉。它们有仅次于人类的复杂社会，却又仿佛渺小得与我们的生活毫不相干。它们就是蚂蚁，如此常见，可我们还是对它们却所知甚少。我的工作最有趣的部分就是跟蚂蚁打交道。和100多年以来无数的昆虫学家们一样，我们要干的活，就是花样围观蚂蚁打架，然后革新昆虫学认知。
用身体丈量蚂蚁窝。作者告诉果壳网科学人，这是目前他发现最大的澳洲肉蚁窝。那些没有草的地方就是窝的范围。图片来源：王企珂
没看成蚂蚁打架，却看出一个大发现
看蚂蚁打架估计是不少人的童年乐趣之一。而对一些昆虫学家来说，这项乐趣得以用研究的名义延续到成年之后——1886年，时年38岁的瑞士著名昆虫学家奥古斯特·弗雷尔（Auguste Forel）就还在变着花样地想看蚂蚁打架[1]。那年8月，他将4种不同的蚂蚁切除掉触角放进了同一个盒子里。
奥古斯特·弗雷尔。（蚂蚁：就是这个人！快跑啊！）图片来源：lasius.narod.ru
在自然情况下，这些蚂蚁一旦遇见就会相互攻击。可这一次，它们却并没有表现出攻击性行为，而是渐渐平和地聚集到了一起。到了第二天早上，这些蚂蚁竟愉快地在一起玩耍了！这一场出人意料的世界和平，让奥古斯特和其他科学家意识到，蚂蚁的触角应该可以感知一些重要的信号。
当蚂蚁的触角被切除后，不同窝的“敌人”也能变得能安然相处。原图来源：《虫虫特工队》；制图：Calo
可是，19世纪的科学家并不清楚触角感受的信号的本质是什么。有人猜想是触角震动的频率在传递一定信息。等科学家证明蚂蚁是通过化学信号来分辨敌友的时候，已经是一个世纪后的事了。（可直到20世纪90年代，还有些“科普”读物里在介绍蚂蚁通过感受触角震动频率来识别对方是不是敌人……）
你换了层“涂料”，它们还认识你吗
到20世纪80年代早期，有人发现，只要往蚂蚁身体上涂抹从别的蚂蚁身上提取的有机化合物，这些蚂蚁就不再被自己的同伴们当成朋友，而会被它们攻击。不知道人们在为这一发现感到喜悦的同时，是不是也为这些惨遭外星蚁（其实就是人类）绑架，回家后发现所有朋友都不认识自己了的蚂蚁感到过一丝心塞。但是话说回来，这些实验仍然有一定缺陷——因为这样的提取物组成其实很复杂，除了包括碳氢化合物外还包含一些别的有机物。
到了1999年，一群跨国合作的科学家开始采用更高端的方式撩拨蚂蚁打架[2]：他们首先提取了蚂蚁身上的一组有机物，用一系列的纯化工作将这些物质分成了碳氢化合物和脂类两大类，再分别将这些物质的溶液涂在蚂蚁的身上。他们发现，只有碳氢化合物的组分可以干扰蚂蚁的识别——如果在同一窝蚂蚁身上涂上别窝蚂蚁的碳氢化合物，这些蚂蚁就会受到“室友”的攻击。
至此，在奥古斯特的蚂蚁为科学献出触角一百多年后，人们才终于确定，蚂蚁是基于身体表面的碳氢化合物（cuticular hydrocarbon, CHC）进行同窝识别的。事实上，蚂蚁的绝大多数化学信号都依靠这类蜡质的长链烃类物质来传递。除了传递信息，这类物质还具有粘附、感受和防止昆虫脱水等重要作用。
如果在蚂蚁身上涂上别窝蚂蚁的碳氢化合物，它就会受到“室友”的攻击。图片来源：chem.uci.edu
“你们够了，能不能不再花样挑拨我们打架了？至少……别打触角的主意了？”所幸蚂蚁并不会发出这样的奢望。即使有，以人类目前的科技水平，也没法听懂。而接下来的一拨人，将会再次利用小蚂蚁们打破一项根深蒂固的思维定式。
触角，并不仅仅是信号接收器
对了，这拨人就是我们，澳大利亚墨尔本大学马克·埃尔加（Mark A. Elgar）的研究团队。我们注意到，大型动物会使用身体各部位不同腺体的产物来做不同的功能，比如标记领地、吸引异性、表现社会地位等。可是在社会性昆虫的研究里，却一直都假设昆虫的身体表面信号是均匀的，而蚂蚁的触角，则充当着信号感受器。这个假设到底成不成立？
实际情况似乎复杂得多。最初，我们采用了简单粗暴的方式展开调查——将澳洲肉蚁（Iridomyrmex purpureus）身体各个部位大卸八块，分别研究这些部位的碳氢化合物组成。结果发现，同一个蚂蚁不同身体部位的碳氢化合物，差别竟然比不同窝蚂蚁之间的差别还要大。而且，不同窝的蚂蚁彼此似乎都对对方的触角更加感兴趣，而较少去感受对方的足或者腹部。
澳洲肉蚁的展示行为（ritualized display behaviour）。看到这个相互耀武扬威的架势，你就知道它们正在对峙。图片来源：王企珂
一般而言，当不同窝的澳洲肉蚁相遇的时候，它们不但不去爱自己的邻居，反而常常会相互做出一种带有敌对意味的展示行为。有时候数百只蚂蚁会从早到晚在它们领地的边界上这样“打架”，形成夏天澳洲乡间的一景。
这就是蚂蚁打架的地方。图片来源：王企珂
不过，当我们改进祖师爷的手段，将一部分蚂蚁的触角切除，将它们与完整的、不同窝的蚂蚁放在一起时，我们发现它们不再能引起敌对行为。为什么丢掉触角的蚂蚁也就“丢失”自己的身份了呢？难道蚂蚁识别是否同窝的信号，在于触角之上吗？
因此为了证明这一猜想，我们将蚂蚁放在冰箱里“冻晕”后，小心地将它们触角上的那些信号物质用有机溶剂除掉，再重复前面的实验。果然，同样的情况再次发生：这些被折腾过的蚂蚁虽然可以认出对方是敌人，但是不再被当做敌人遭到攻击了——简直堪称蚂蚁界的间谍！
这样的实验，也第一次证明了昆虫的触角除了起感知信号的作用外，还能够传递重要的化学信号，同窝识别信号（nest-mate recognition signal）至少便是其中一种。这两场异窝蚂蚁间的和平，也再一次无情地宣告人类对昆虫如何交流的了解实在太少。
了解深了能做什么？
了解昆虫的信号交流可不只是为了解释蚂蚁为什么打架或不打架。这些知识还可以应用在病虫害防治、入侵物种控制，和仿生学等方面。经典的实验设计和实验观察尚还能够提供全新的观点，新的研究手段和故事也必将继续带来新的发现。
当然，造一个蚁人什么的还是想想就好。图片来源：Ant Man
下次，当你们再看见蚂蚁打架时，不用为自己的好奇心感到不好意思——这已然是一项古老的传统，从奥古斯特第一次将蚂蚁的触角切掉开始，这个故事延续了100多年，还将一直发展下去。因为，在不断探索这些行为的过程中，我们也在一点一点地改变昆虫学。
（编辑：Calo）
本文作者是澳大利亚墨尔本大学博士生王企珂，研究化学生态和动物行为学。
参考文献：
- Forel, A. 1928 The social world of the ants compared with that of man, G. P. Putnam's Sons: New York & London; A. & C. Boni, New York; Vol. 1. xlv+551 p. 510 pl.; Vol. 552. xx + 445 p. 551.556 pl. p.
- Lahav, Sigal, et al. "Direct behavioral evidence for hydrocarbons as ant recognition discriminators." Naturwissenschaften 86.5 (1999): 246-249.
- Wang, Qike, et al. "Location-specific cuticular hydrocarbon signals in a social insect." Proc. R. Soc. B. Vol. 283. No. 1827. The Royal Society, 2016.