长颈鹿早已习惯接收万物的仰视。它们是陆地上身高最高的动物，拥有优雅的长颈长腿、独特的斑纹和魔性的打斗风格。它们的生活习性和生理特点令人着迷，使其成为世人和生物学家喜爱和关注的热点。著名的进化理论之辩——拉马克的“用进废退”和达尔文的“自然选择”交锋的关键点之一就是长颈鹿。
打斗的长颈鹿。图片来源：Dnews
但是，在基因组测序技术发展到如火如荼的当今，这一优雅的物种却还从没有被测序过，生物学家们对它的研究还停留在比较传统的手段上——直到现在。来自美国宾夕法尼亚州立大学的道格拉斯·卡文纳（Douglas R.Cavener）研究组和坦桑尼亚纳尔逊·曼德拉非洲科学技术研究所的莫里斯·阿加比（Morris Agaba）研究组合作，对长颈鹿及其最相似的物种㺢㹢狓（Okapia johnstoni）进行了基因组测序，揭示了其独特生理特性背后的可能原因。相关论文发表在《自然·通讯》（Nature Communications）上[1]。
一只超级萌的年轻长颈鹿。图片来源：Douglas R.Cavenar / giraffegenome.science.psu.edu
长颈鹿的脖子虽然可以长到两米多长，但是它们的颈椎数量和人类一样，都是七根。那么为什么它们的一根颈椎可以增长到30厘米？它们的肌肉骨骼又是怎样支撑如此颀长又沉重的身躯？要把血液泵到离心脏两米高的大脑，需要大约2.5倍于人类的血压，它们又是如何承受这样的血压呢？同样地，它们的神经系统又是如何运作，才能在超长的神经纤维上快速传导信号呢？
这些问题无疑是令人着迷的。“对非洲地区的动物进行基因组测序在我们看来这是一个非常酷的主意。我们发现，在非洲活跃的动物中，狮和大象已经被测序了，但是长颈鹿还没有。”卡文纳表示，“我们马上也意识到长颈鹿的基因组一定会更有趣——它能提供的信息会远多于狮和大象。”说干就干，长颈鹿基因组项目就在这对搭档的带领下展开了。
长颈鹿（Giraffa camelopardalis）的9个不同亚种的斑纹。这些亚种从左往右，从上到下依次是西非长颈鹿（G.c. peralta）、赞比亚长颈鹿（G.c. thornicrofti）、索马里长颈鹿（G.c. reticulata）、努比亚长颈鹿（G.c. camelopardalis）、马赛长颈鹿（G.c. tippelskirchi）、乌干达长颈鹿（G.c. rothschildi）、科尔多凡长颈鹿（G.c. antiquorum）、南非长颈鹿（G.c. giraffa）、安哥拉长颈鹿（G.c. angolensis）。研究者进行测序的长颈鹿属于马赛长颈鹿。图片来源：giraffegenome.science.psu.edu
除了选择对马赛长颈鹿（Giraffa camelopardalis. tippelskirchi）的基因组进行测序，卡文纳还选择了它们的近亲㺢㹢狓（Okapia johnstoni）的基因组作为参照——这个看着有点像斑马的家伙是长颈鹿科现存唯一的“异类”，它并不具备长颈鹿的普遍特征。
基因组测序结果显示，㺢㹢狓与马赛长颈鹿之间有着较高的相似性。“它们之间非常相似，因为㺢㹢狓和长颈鹿大概是在距今1100-1200万年前由共同的祖先向不同方向进化演变而产生。从进化的时间轴上来说，这其实应该算是‘不久以前’。"卡文纳说。
㺢㹢狓。图片来源：ChapelHeel66/flickr.com
通过把㺢㹢狓的基因组与长颈鹿基因组两相对应，卡文纳和同事发现了70个与长颈鹿演化密切相关的基因，简称MSA（Multiple Signs of Adaption）——在这些基因上的一些独特的序列改变，可能就是使长颈鹿如此卓尔不群的原因。而在这70个MSA中，接近一半基因与发育有关，它们很可能影响了长颈鹿的骨骼和肌肉的形成，另外代谢、神经系统和血液循环等的相关基因也占据了一些比重。
全部70个MSA的相互关系网络。通过GO聚类分析，作者将它们划分到8个生物功能类别中，其中最多的就是与发育（Development）相关。此外，还有10个MSA与代谢/线粒体（Metabolism and Mitochondrial）有关，6个与血压/血液循环（Blood Pressure and Circulation）有关，4个与免疫（Immunity）有关，5个与DNA修复（DNA Repair）有关，7个与神经系统（Nervous System）有关，4个与中心体有关。图片来源：参考文献[1]
“在我们发现的70个MSA中，最有趣的当属FGFRL1（成纤维细胞生长因子I型受体）。在长颈鹿里，这种蛋白质在与配体结合的区域上有7个独特的氨基酸改变。而与成纤维细胞生长因子相关的信号通路在胚胎发育阶段起着决定性的作用。”卡文纳说。他们准备试试将长颈鹿的FGFRL1编辑到小鼠体内——这不太可能会让小鼠长成“长颈鼠”，但也许能泄露它会对腿和脖子的生长造成怎样特殊的影响。
光是颈椎长得长了可不够——脑袋在半空呢，血液也运得到那。这就要求长颈鹿得是天生的“高血压”——它们也的确做到了。相应地，长颈鹿的左心室变得更大，下肢的血管壁也更厚；它们的动脉和静脉系统也经过了特殊的改造，以避免它们在低头饮水时，巨大的血压冲击脑部造成灾难性的后果。在70个MSA中，有8个基因是与血压调节和心血管功能有关，这些基因的独特改造或许可以给演化生物学界的“大侦探”们提供长颈鹿进化历程中的蛛丝马迹。
长颈鹿大头照。图片来源：Douglas R.Cavenar / giraffegenome.science.psu.edu
尽管长颈鹿是如此的迷人，但是它们其实也面临着种群危机，如果没有充分的保护措施，我们的后人们可能就无法见证它们的优雅风姿。卡文纳对此表示：“我们希望长颈鹿基因组的公布，以及其中和它们的独特生理特点相关的线索能够吸引更多人的关注，因为它们的种群数量在近年来呈现出了剧减的趋势。近15年来，由于非法偷猎和栖息地的减少，长颈鹿的数量已经下降了大约40%，如果这个趋势维持下去，那么在21世纪结束时，到时长颈鹿就不会超过一万只了。一些长颈鹿的亚种实际上已经站在了灭绝的悬崖边上。”
无论是出于生物演化学上的江湖地位，还是对当下“长腿”审美的无限契合，这些独一无二的优雅生灵都值得更多的关注。希望在有识之士的帮助下，它们能够走出种群消亡的危机，继续安逸地驰骋在非洲原野上。
视频来源：Penn State University.
（编辑：Calo）
参考文献：
- Agaba, Morris, et al. "Giraffe genome sequence reveals clues to its unique morphology and physiology." Nature Communications 7 (2016).