(作者/廖俊棋 吴妍）
想知道一个动物吃什么，最直观的就是观察牙齿，恐龙也不例外。
霸王龙的头部特写。图片来源：ivpp.ac.cn
像霸王龙那血盆大口中巨大而锋利的尖牙，上面还带有如牛排刀的锯齿用于撕裂，一看就不是“佛系”生物。而除了简单的肉食、植食外，牙齿的形态也能帮助我们判断恐龙饮食的方式，例如三角龙吻部前端有无齿的喙，颊部带有成排的齿列，我们就能推断它是先用喙将叶片撕扯下，再用后排齿列咀嚼；而大型蜥脚类如腕龙、梁龙等，牙齿较少呈矛状且集中于前侧，这种形态并不适合咀嚼，因此它们大多用牙齿将植物扯下后囫囵吞枣地咽下，剩下地留给庞大的身躯慢慢消化 。
梁龙的钉状齿。图片来源：ivpp.ac.cn
随着科技的日新月异和跨学科的结合与应用，我们对化石的认知也不再止于宏观的形态学，而是能进一步用微观的角度解析，得知更多隐藏于其中的物理、化学信息，并进一步解析。
对牙齿更是如此，我们对恐龙牙齿的认识也超越以往简单辨别吃肉、吃植物的概括，而能更深入的知道恐龙们真正吃了什么、用什么方法吃，甚至还能得到许多与牙齿看似无关的信息，包含成长速率、体温等等。今天就带着大家了解这些“黑科技”是如何帮我们破解龙牙上的密码吧！
偷吃不擦嘴
我们平时用餐完后，都要注意口部清洁，少不了要刷牙、漱口来防止细菌滋生、保持口腔卫生。最重要是防止食物中的酸性物质侵蚀牙齿导致蛀牙，毕竟我们这口牙换完一次后就得用一辈子。
图片来源：123rf.com.cn正版图片库
而恐龙则没有这个疑虑，它们的牙齿不但可以一直替换，有些含有“齿阵(dentalbatteries)”的鸟臀类恐龙，像一些鸭嘴龙或是角龙等，口中甚至能达到成千上百颗牙齿，在研磨食物的同时随时等着递补、替换。而恐龙这种“不刷牙”的豪迈性格，让许多食物的痕迹残留在牙齿上，也帮助我们进一步窥探恐龙的生活隐私。
首先是牙齿上的划痕。就跟“牛顿第三运动定律”一样，我们在咬食物的同时，食物也会出一道相同的反作用力咬我们，而这个“反咬”则会在牙齿上形成不同的痕迹，而这细节中也隐藏许多秘密。 例如用显微镜观察鸭嘴龙的牙齿，能发现一些硅化物及矿物对牙齿的磨耗，这些物质来自地面，就能推断鸭嘴龙跟牛、羊一样是低头在地上找东西吃，而不是吃树上的嫩叶；而这些物质在口中形成刮痕的方向分析，也能得知恐龙在咀嚼时是否有固定方向或是会多方向的研磨等等。
而2018年1月，在《自然》（Nature）杂志的新闻中，更介绍到Jordan Bestwick带领英国及德国的团队，对恐龙近亲的翼龙牙齿划痕进行分析，由于不同食物会对牙齿造成的磨耗不同，将翼龙牙齿上的痕迹与现生不同饮食习惯动物的牙齿相比较，得出某些翼龙可能不是吃鱼的，而是以昆虫或是小型陆生脊椎动物为主食。
另外，食物除了对牙齿造成磨耗外，不刷牙的恐龙口中也会有食物残留，这些残留不仅能帮助我们得知恐龙的食谱到属种的级别，有时还能帮我们厘清植物的演化之路。例如中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的吴妍、尤海鲁、李小强三位研究人员合作的发表于2017年12月的一篇研究论文中，就指出1亿多年前早白垩世基干鸭嘴龙类的马鬃龙是“草食性”恐龙。
对马鬃龙牙齿周边特殊结构采样。图片来源：中科院古脊椎所
现今“草”这种植物非常泛滥，可谓“野火烧不尽，春风吹又生”，吃素的动物基本上称为“草食性”也没有问题。但在恐龙时代，这种说法是非常有问题的。因为所谓的“草”是禾本科植物，禾本科植物是草本科植物的一种，有关草本科植物目前最早的证据是1.64亿年前发现于我国中侏罗世的渤大侏罗草，但禾本科植物，包含稻、粟、麦、玉米以及野草等，以往多认为是起源于晚白垩世或是恐龙灭绝之后。
然而，该团队对于马鬃龙牙齿上“植硅体”的研究却突破了这一现状。所谓植硅体，是植物吸收地下水中的二氧化硅沉淀于细胞内部所形成，根据品种的不同，植硅体也呈方形、哑铃形、十字形、帽形等各种形状。而马鬃龙那一嘴的植硅体属于禾本科植物，这不止证明了恐龙吃草，更将草的演化史从几千万年前推往1亿多年前。
从牙齿看成长轨迹
看完牙齿表面的东西后，脑洞大开的学者们更想到把牙齿切开来看看里面藏了什么秘密。
牙齿的结构可以简单的分成外层的釉质和内层的齿质。如果将牙齿进行横切片并放在显微镜下观察，可以看到齿质内有类似植物年轮的结构，这一圈一圈的结构代表恐龙牙齿每天成长的轨迹。
根据这些成长的轨迹我们可以知道恐龙牙齿的发育速度与替换率，并且能得知这二者之间的关系。在大多情况下，恐龙牙齿形成的速率与牙齿大小呈反比，即越大的牙齿长得越慢。而兽脚类恐龙来说，牙齿越大的，替换率则越低，牙齿换得越慢，这可能与其造牙本质细胞的限制有关。富有齿阵的如鸭嘴龙及角龙等，由于一些齿质层的限制和快速牙齿磨耗，这些恐龙具有很高的牙齿替换率。
除了齿质有年轮外，釉质其实也会不断增加并留有痕迹。但有关其在牙齿成长的应用上则比齿质困难，不像哺乳动物是较为周期性的增加，恐龙等爬行动物釉质增加的周期及生理机构则较为复杂还有待研究。
而随着近年更高精度设备的应用，我们对恐龙牙齿的观察甚至能更进一步从微米进入纳米量级。2015年由国家同步辐射中心的王俊杰所带领的团队，通过“同步辐射穿透式X光显微术”对恐龙及鳄鱼的牙齿进行扫描。该研究中发现霸王龙等肉食恐龙在釉质和齿质间有一层相对柔软并布有细微孔洞结构的“冠牙本质层”，有了这层“避震器”的保护，肉食恐龙在袭击猎物时，牙齿比较不会因为猎物的逃脱而轻易断裂甚至伤及齿质。
这个避震器不止存在于霸王龙等肉食兽脚类恐龙中，恐龙近亲的鳄鱼也有，但植食性的鸟臀类恐龙却已不见此特征。因此能推断鸟臀类恐龙在适应植食的过程中失去这一结构，而同样为植食性的蜥脚类则和蜥臀类的共同祖先一样保留这一特征。这一发现不止证明肉食恐龙及鳄鱼在其强大咬合力的背后可能还有配套的避震系统支撑，也为恐龙分类方法及演化提供了更多的证据。
张开嘴，量体温啦！
最后，除了纳米等级之下，新技术的应用甚至能帮我们了解恐龙到“分子”层级，重新怀抱中生代那1~2亿年前的恐龙余温。
“稳定同位素”是指不发生放射性衰变的同位素，它们会依一定比例稳定存在于环境之中。但在一些特定环境下，这些稳定同位素会依照自己的喜好而富集于一处，并与环境的比例不同，这种情况称为“同位素分馏”。
牙齿的生成环境在体内，因此形成的温度环境与体温相仿，在不同温度下，不同的同位素有不同的富集程度，因此牙内稳定同位素与环境比例的比较，能为生物的体温进行更直接的推断。例如2010年法国Aurélien Bernard所带领的团队发表于《科学》（Science）期刊的研究中，就由海生爬行动物牙齿的氧18同位素和同地层的鱼类相比较，计算出蛇颈龙、鱼龙、沧龙的体温高于环境温度，大约是35~39摄氏度，为其高速捕食及长距离巡游所需的代谢率提出佐证。
而不同温度下，不同同位素的在一分子内的结合率也会有所不同。2011年，美国加州理工大学的Robert A. Eagle所带领的团队则利用这一特性，计算恐龙牙齿中生物磷灰石所含碳13和氧18的结合率，其结果刊载于《自然》（Nature）杂志上。该研究得知大型蜥脚类体温约在36~38摄氏度。这比从解剖结构预想的40摄氏度还要低，所有有关这庞然大物的散热机制，还有待进一步研究。
顺待一提，其实除了牙齿之外，测量体温的方法其实还能用恐龙蛋壳上碳酸钙的稳定同位素。其原理与牙齿基本相同，恐龙蛋是在母体中形成，因此形成时的温度会更接近体和温度。在同一团队进行的发表于2015年后续研究中，从恐龙蛋佐证大型蜥脚类体温确实是35~38摄氏度，而窃蛋龙等较小型的兽脚类恐龙则仅有32摄氏度，虽比环境高，但保持体温的稳定性明显没有鸟类好，因此称恐龙为“中温动物”。（编辑：婉珺）
参考文献：
- Anthony J. Martin (2014). Dinosaurs without bones.
- Yan Wu, Hai-Lu You, Xiao-Qiang Li (2017). Dinosaur-associated Poaceae epidermis and phytoliths from the Early Cretaceous of China. National Science Review, nwx145, https://doi.org/10.1093/nsr/nwx145
- John Pickrell(2018). Tooth scratches reveal new clues to pterosaur diets. Nature News. doi: 10.1038/d41586-018-00080-y
- Erickson, G. M. (1996). Incremental lines of von ebner in dinosaurs and the assessment of tooth replacement rates using growth line counts. Proc Natl Acad Sci U S A, 93(25), 14623-14627.
- Sander, P. M. (1999). The microstructure of reptilian tooth enamel: terminology, function and phylogeny. , 38, 1-102.
- Wang, C. C., Song, Y. F., Song, S. R., Qiang, J., Cheng-Cheng, C., & Meng, Q., et al. (2015). Evolution and function of dinosaur teeth at ultramicrostructural level revealed using synchrotron transmission x-ray microscopy. Scientific Reports, 5, 15202.
- Eagle, R. A., Tütken, T., Martin, T. S., Tripati, A. K., Fricke, H. C., & Connely, M., et al. (2011). Dinosaur body temperatures determined from isotopic (¹³c-¹⁸o) ordering in fossil biominerals. Science, 333(6041), 443-5.
- Eagle, R. A., Enriquez, M., Grellettinner, G., Pérezhuerta, A., Hu, D., & Tütken, T., et al. (2015). Isotopic ordering in eggshells reflects body temperatures and suggests differing thermophysiology in two cretaceous dinosaurs. Nature Communications, 6(10), 8296.
- 9.Bernard, A., Lécuyer, C., Vincent, P., Amiot, R., Bardet, N., & Buffetaut, E., et al. (2010). Regulation of body temperature by some mesozoic marine reptiles. Science, 328(5984), 1379-82.