你可能有过这样的经历：刚买了一盒草莓，没过几天就长了白毛；随手放在桌上的橘子忘了吃，再看的时候已经生了青绿色的霉斑；朝嘴里扔颗花生，一咀嚼立刻尝到了霉烂的味道……平时我们会说，这是食物坏掉了；而在在植物学或者农学里，我们会管这个叫“采后病害”（post-harvest disease），也就是农作物在收获之后被病原体寄生的结果。换句话说，这其实是病。
而既然是病，就能病出很多你想都想不到的花样了。
水果为什么会长毛？
传染病三要素是传染源，易感人群，和传播途径。类似地，植物病害也有三要素：病原，宿主，适宜的环境，我们称之为植物病害三角。
植物病害三角示意图。图片来源: https://www.researchgate.net/publication/317167870_Training_report_on_integrated_potato_crop_management/figures?lo=1（有修改）
我们经常用“长毛”或者“发霉”来描述霉烂的果蔬谷物。“霉”指的是丝状真菌，“毛”则描述的是丝状真菌伸入周围空气中的的气生菌丝。大多数采后病害的病原体都是真菌，只有少数细菌，例如胡萝卜软腐欧文氏菌（Erwinia carotovora）可以导致蔬菜软腐病。在农作物从采收，贮存，运输，销售过程中，任何一个阶段都有可能接触到病原菌。
在果实成熟过程中，植物激素会引导果实发生一系列生理变化，例如，积累可溶性糖类，降低能抵御病原的植物抗毒素和植保素含量，削弱植物防御反应等等。这些生理变化使得水果对病原体而言成为了一个好味又容易上手的猎物。
我们能直观地感觉到，在春季和夏季，或者南方潮湿的梅雨季节，家里的果蔬最容易长毛，米面最容易发霉。这是因为温暖的气温和比较高的适度为真菌的生长提供了适宜的环境因素。
只要病原、宿主、适宜的环境这三个因素凑齐，有时成熟的果实即使未经采摘，也可能发生“采后“病害。
还挂在枝头的橙子被指状青霉（Penicillium digitatum）侵染引起柑橘绿霉病。图片来源：https://www.apsnet.org/publications/imageresources/Pages/IW000067.aspx
让我们来鉴赏一些常见的采后病害吧
很多人见到发霉长毛的食物都会有心理上的不适感，即使是植物病理学专业大风大浪见得多了的笔者偶尔看到些长得惊世骇俗的霉也会觉得恶心。因此在这里还是有必要提醒诸位读者量力而行，小心阅读。
香蕉炭疽病（banana anthracnose）
香蕉炭疽病。图片来源：http://agropedia.iitk.ac.in/
病原菌：香蕉炭疽菌 Colletotrichum musae
不要恐慌！这里的炭疽菌可不是新闻里偶尔出现的可疑白色粉末。那种人畜共患的炭疽病（anthrax）是由细菌炭疽杆菌（Bacillus anthracis）引起的。而香蕉炭疽病完全是另一种疾病，引发它的是一种真菌，二者的关联只有中文名称相同，炭，黑色；疽，毒疮。人畜炭疽病引起皮肤表面产生黑色坏死溃疡，香蕉炭疽病的症状则是香蕉果皮上产生略微凹陷的圆形或椭圆形黑色病斑，病斑中心有粉色至橘红色的粘液，那些粘液实际上是数以亿计的香蕉炭疽菌分生孢子。
注意这个病的病斑是凹陷的大块黑斑，而不是表面密布的棕色和黑色小斑点或者擦伤后产生的斑点。这些小斑点并非生病，而是香蕉细胞老化死亡时，多酚氧化酶水解氧化酚类物质导致的褐化。这样的香蕉可以正常食用。
草莓灰霉病 （strawberry gray mold）
草莓灰霉病。图片来源：https://www.apsnet.org/publications/imageresources/Pages/Graymoldstrawberry.aspx
病原菌：灰葡萄孢菌 Botrytis cinerea
对葡萄酒有研究的同学可能会觉得，咦这个病原菌为什么看起来这么眼熟？没错，这就是法国葡萄酒农们争相往成熟葡萄上喷洒，用以酿制价格昂贵的贵腐酒的灰葡萄孢菌。但是在别的果农眼里，这种真菌可就没有那么可爱了，它每年给全球农业造成的损失可达一百亿至一千亿美元。灰葡萄孢菌非常不挑食，可以侵染两百多种植物：草莓、蓝莓、苹果、桃子、番茄、瓜类……各种蔬菜水果，只要是叫某某灰霉病的都是由这种真菌引起，病害症状都是在寄主表面产生灰色的霉——我们植物病理学家起名就是这么耿直。
柑橘青霉病和绿霉病 （Citrus blue mold & green mold）
柑橘青霉病和绿霉病 。图片来源：https://www.forestryimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=1578577
病原菌：意大利青霉 Penicillium italicum和指状青霉 Penicillium digitatum
这两种由同属病原引起的病害非常相似，在田间和家庭环境中都非常常见。不过通过被感染的柑橘的症状可以比较容易地进行区分。上图左下角的较小一片霉斑呈现蓝绿色，这是青霉病（blue mold）的特征，其余大部分霉斑呈橄榄绿色，这是绿霉病（green mold）的特征。其中后者发展速度更快，在湿度较低的时候，染病柑橘会整个失水干瘪皱缩变成僵果（mummy），在湿度较高的时候，指状青霉菌丝会瓦解整个果实引起塌陷，周围环境中的其他真菌细菌便可趁虚而入。这就是为什么我们有时能看到一个完整的橘子几天之后就果皮软化开裂流出酸腐难闻的汁水。
苹果青霉病 （apple blue mold）
苹果青霉病。图片来源：https://www.forestryimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=1577537
病原菌：展青霉Penicillium expansum
青霉病是苹果和梨这一类梨果中最常见的采后病害。在生产运输过程中，由于昆虫鸟类叮咬，果实与硬物或者互相之间碰撞摩擦，果皮上会出现伤口，病原菌便可经由伤口处侵染果实。早期的症状是果实表面出现圆形黄褐色软腐病斑，随后逐渐扩大并在果皮表面产生灰绿色菌丝和分生孢子。比起前文列举的意大利青霉和指状青霉，展青霉的危害更加严重，因为后者能产生具有致癌，致畸作用的真菌毒素展青霉素（Patulin）。
长毛的水果还能吃吗？
简单说：不懂别吃，因为有真菌毒素。
真菌毒素里最广为人知的大概是一类致癌物黄曲霉素。黄曲霉污染也是采后病害的一种，霉变的瓜子花生不能吃这一点已经成为了常识。那么草莓，西红柿，苹果之类的呢？
其实许多采后病害的病原菌并不产生已知的对人畜有害的真菌毒素，例如香蕉炭疽病和灰葡萄孢菌导致的各类灰霉病。但是有些病原菌可就没有那么善良了，例如上文列举的苹果青霉病产生的展青霉素可致癌、致畸，这种毒素也可能出现在被展青霉寄生的梨、桃、杏、樱桃、洋葱等等果蔬上。又例如引起番茄黑斑病的链格孢菌（Alternaria alternata）产生的链格孢霉毒素也有致癌作用。学习辨识不同的采后病害当然也是件好玩的事，但如果不想在这上面花时间，还是别冒风险了（野蘑菇野菜同理）。
那么把霉点挖掉不就解决问题了？很遗憾，不行，因为真菌的影响力远比你肉眼可见的霉斑更大。
在发霉食品中，真菌菌丝并非只存在于表面，而是已经侵入食品内部，即使去除菌丝部分，真菌毒素也已经扩散至未腐烂的完好部位。菌丝生长的速度和毒素扩散的速度与食品的质地有关，根据美国农业部食品安全检验局的信息，硬质奶酪在切除霉菌周围至少1英寸（2.5厘米）区域后可以继续食用，而发霉的软质奶酪应该立刻丢弃。在蔬菜水果中，有研究表明苹果中的展青霉素集中分布于距霉烂部位2厘米的区域，而番茄中的展青霉素在距霉烂部位4厘米的区域仍可检测到。一个番茄，切掉离霉菌4厘米的部分，这基本已经剩不下什么可吃的了。
番茄黑斑病。图片来源：http://hos.ufl.edu/newsletters/vegetarian/issue-no-579
对于长有霉斑的水果蔬菜，美国农业部食品安全检验局给出的建议和奶酪类似：对于质地较硬的果蔬例如白菜、青椒、胡萝卜，可以切除霉菌周围至少1英寸的部位然后继续食用，对于质地较软的果蔬例如桃子、番茄、草莓，应该整个丢弃。因为并非任何人都有能力鉴定霉菌物种，而且被病原菌寄生腐败的果蔬往往会吸引其他杂菌的生长，我建议大家在日常生活中采取更谨慎的措施，例如，但凡看见绿毛，无论食品质地如何，一律视为可能有真菌毒素存在。
怎样让水果不长毛？
在发达国家中，由于技术水平较高且物质丰富，果蔬在最后的消费食用阶段的损失相对较高。而在发展中国家，果蔬产量主要损失于生产至销售环节。图片来源: UN FAO SAVE FOOD Initiative 2012（有修改）
根据联合国粮食和农业组织的数据，人类最终利用的蔬菜和水果只占总产量的55%，有45%的产量都在生产、采后处理、加工、运输销售和最终的消费阶段损失了。其中的原因有各种病原菌引起的采后病害，昆虫，鸟类和啮齿动物啃食，机械损伤，自然衰老降低利用价值等。
虽未感染病原菌，但贮存过久失去水分的苹果，在鲜果市场上的价值显著下降。图片来源：https://4.bp.blogspot.com/-bVh2gyk8YCc/Wqgxnl30NwI/AAAAAAAADQw/nJfVIPZ6EJQhDpg-BqqXe4CddJBMSBKZACLcBGAs/s1600/GoldRush%2B16-17.jpg
要降低由于病原菌引起的农作物损失，最有效的手段是提高田间管理作物采收水平，选取合适的贮藏运输条件，用杀菌剂，热水清洗以降低蔬果上携带的病原菌数量。
木瓜采收后以54度热水浸泡4分钟，可提高木瓜对炭疽病的抗性。图片来源：http://www.postharvest.biz/en/news/in-papaya-water-treatment-might-induce-resistance-of-papaya-fruits-to-anthracnose-disease-and-extend-the-storage-life/_id:79274/
可是上面那些办法都和我家里的水果没有关系呀？没错，家里长毛的水果显然已经是无药可救了。但是在日常生活中我们可以注意以下几点，来尽量防止霉菌滋生：
1. 少量购买能在几天内吃完的分量，购买时注意检查水果上是否有虫咬痕迹或者刺伤划伤等。因为病原菌易通过开放性伤口入侵果实内部，如果是碰撞伤则无需担心。
2. 如果有大量采购的水果，到货之后需立刻检查挑出已经有病斑或者软化的水果，余下水果在阴凉通风处储存，时常检查。别忘记，这是病，会传染。
3. 根据水果特性，已熟型水果，如苹果、草莓、葡萄等可以立即放入冰箱冷藏，后熟型水果如香蕉、桃、牛油果等可以室温放置完全成熟后再冷藏。建议直到食用前再清洗水果，因为水会促使病原菌孢子萌发。
4. 草莓等不耐存放的水果，可以将不能马上食用的分量清洗干净，放入冰箱冷冻，食用时再取出。虽然冷冻会影响草莓的口感质地，但微生物生长几乎完全被抑制，保存期可延长至三个月以上。
（编辑：Ent、vicko238）
参考文献
- USDA: Molds on Food: Are They Dangerous? https://www.fsis.usda.gov/wps/wcm/connect/a87cdc2c-6ddd-49f0-bd1f-393086742e68/Molds_on_Food.pdf?MOD=AJPERES
- Insights into molecular and metabolic events associated with fruit response to post-harvest fungal pathogens. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4612155/
- Botrytis cinerea - an overview. https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/botrytis-cinerea
- Mouldy fruits and vegetables as a source of mycotoxins: part 1. https://www.wageningenacademic.com/doi/pdf/10.3920/WMJ2008.x018
- Postharvest diseases of fruit and vegetables. https://www.appsnet.org/Publications/Brown_Ogle/33%20Postharvest%20diseases%20(LMC&GIJ).pdf
- In papaya, water treatment might induce resistance of papaya fruits to anthracnose disease and extend the storage life. http://www.postharvest.biz/en/news/in-papaya-water-treatment-might-induce-resistance-of-papaya-fruits-to-anthracnose-disease-and-extend-the-storage-life/_id:79274/
题图来源： The American Phytopathological Society