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在各种恐龙大片中，翼龙作为天空的霸主，上镜率很高，也常常能拿到自己的戏份。
1933年的电影《金刚》中，翼龙抢走了金刚的心上人
《侏罗纪公园》中翼龙“抓人”的画面（其实研究表明它们的后肢并不能抓起人）
虽然名为“翼龙”，又和恐龙生活在同一时期，但翼龙其实并不是恐龙。它们是恐龙的“旁系近亲”，也是最早翱翔于天际的脊椎动物。
翼龙一直以“清奇”的长相给人们留下了深刻印象——比如长满尖牙的嘴巴、可以折叠的翼膜和一身独特的“毛发”。
没错，与我们今天所见到的大部分爬行动物不同，翼龙的体表是“毛绒绒”的——很早以前，就有证据显示翼龙身上长有许多短毛。
不过长久以来，人们普遍认为这些毛发大概就像头发一样是简单的单根结构，并且与恐龙毛发以及鸟类的羽毛起源不同。
但就在最近，南京大学姜宝玉领衔的科研团队，在两块蛙嘴龙(anurognathids)化石上发现了四种不同类型的毛发结构，且其中许多类型的毛发结构和恐龙及鸟类的相似[1,2]。这一发现改变了人们对翼龙只有单一毛发的“刻板印象”，也将羽毛状毛发结构的起源一下子提前了约7000万年，前移到2.5亿年前的三叠纪早期。该结果发表在12月17日的《自然-生态与演化》杂志上。
本次研究的蛙嘴龙标本及四种羽毛。图片来源：参考文献[1]
会飞的爬行类“毛怪”
说起来，人们对翼龙的研究有着很长的历史（甚至早于恐龙），最早的化石可追溯到1784年意大利自然学家科西莫·科利尼的发现，只不过那时的人们对翼龙知之甚少，连翅膀都被当成用来游泳的工具[3]。
一直到1801年，法国著名的比较解剖学家乔治·居维叶，根据自己研究的标本提出这是一种飞翔的爬行动物[4]，并在1809年将其命名为翼手龙(Ptero-dactyle)[5]。而翼龙(pterosaurs)这一类别，则是在1834年由德国自然学家约翰·雅各布·考普所建立。
古老翼手龙(Pterodactylus antiquus)正型标本，当年居维业命名时没有按照使用拉丁语的规范，因此翼手龙的学名在1815年从Ptero-dactyle 改正为Pterodactylus 。图片来源:Wikimedia Commons
1831年，德国古生物学家奥古斯特·戈德法斯发现一种小型翼龙的身上有着类似哺乳动物的毛发[6]，这令当时的科学家相当费解，不懂为何行动迟缓的冷血爬行动物会需要毛皮。后来他们才开始意识到，这种飞天怪物可能是高度活跃且有着类似哺乳动物的代谢方式，因此需要毛皮来保暖。
戈德法斯发现的标本并不是个特例，在往后的几十年间，有越来越多的“带毛翼龙”被发现，如1971年发现的索德斯翼龙(Sordes)因为毛发浓密而荣获“毛怪”(hairy devil)之称[7]。
多毛索德斯翼龙(Sordes pilosus)复原图。图片来源:Wikimedia Commons
这种毛发虽然很早就被发现，但直到2009年才由巴西古生物学家亚历山大·克尔纳给出一个正式的术语“pycnofibres”，意思为“浓密的丝状物”[8]。那时候大家普遍认为这种毛发短且构造简单，与恐龙、鸟类的羽毛并没有太多关联。
时尚“羽装”登台亮相
然而，姜宝玉团队的新研究告诉人们，翼龙的毛发也很“时尚”，并不如之前想象的那样简约单调。
这两只翼龙都来自中国的侏罗纪中晚期(约1.65~1.6亿年前)的燕辽生物群，都属于短尾、阔嘴的蛙嘴龙类(anurognathids) [1,2]。
它们身上很特别的地方，就是长有四种结构各不相同的毛发。第一种是中空的单丝状毛发，分布在几乎全身各部位，可能用来调节体温。第二种是刷子状的，根部是一捆的长轴，而在尾端有许多小细丝分岔，大多分布在颈部、前肢近端、脚掌和尾巴近端的部分；第三种比较直，有个明显的主轴，但在中段有些小分岔，分布在颌部；最后一种是从根部就开始分岔，成簇的丝绒分布在翅膀位置。除了第一种，后面的三种毛发都具有分岔结构[1,2]。
四种羽毛在两件翼龙标本的分布位置。图片来源：参考文献[2]
这些毛发不同的形态和位置分布可以承担许多不同的功能，如第一、二和四类毛发可以保暖和控制飞行时的空气力学，而分布在颌部的第三类则类似鸟类喙部附近的鬃毛(bristles)，也许可用来感应猎物或导航方向[1]。
褐色彩妆，暖冬之姜
看了这些种类奇特的毛发，不禁要问，曾经可能会是什么颜色呢？时间已经过去了一亿多年，我们还有办法从黯然失色的化石里了解到蛙嘴龙“羽绒服”的原貌吗？
答案是肯定的。接下来，研究者们就借助扫描电子显微镜(SEM)将翼龙的四种羽毛内部结构，以及当年的色彩展示在人们面前。
蛙嘴龙化石毛发的采样及细部研究。图片来源：参考文献[1]
为什么电子显微镜可以“看到色彩”呢？原来，近年研究发现，化石的羽毛中能保留色素体结构，通过扫描电子显微镜观察其内部的色素体形态和排列，再和现生动物做比对，就可以复原出化石羽毛的颜色。
用色素体来观察结构可以分成色素色和结构色两种，色素色是根据色素体本身的形状来推断：杆状的为“真黑素体”(eumelanosomes)，代表灰黑等比较暗色系的羽毛；扁圆形的为“褐黑色素”(phaeomelanosomes)，代表赭褐色等比较鲜明的颜色；若缺乏色素体，则可能代表原来是白色。结构色是藉由真黑色体的排列来推断，当排列堆栈整齐时，羽毛在光的照耀下可以反射出金属般的缤纷光泽。
从色素体地排列和形状可以分辨羽毛的颜色.。图片来源：参考文献[9]
在对本次翼龙的羽毛采样结果中，发现大多样本的色素体形态接近扁圆形，而象征黑色系的杆状结构则相当稀少[1]，因此这些羽毛应该是呈现褐色，该论文作者之——玛丽亚·麦克纳马拉称之为“姜的颜色”[10]。
谁穿上了第一件“羽绒服”?
长久以来，羽毛一直被当成鸟类的专利，除了可以保暖外，更演化出辅助飞翔的空气力学功能。此外，个别类群也演化出用来炫耀、隐藏、维持平衡、打鱼虫等多样化功能的羽毛。
自从上世纪90年代末，中国辽西发现大量保存精美的带毛恐龙化石后，羽毛就不再是鸟类的专利，而是源自于其兽脚类恐龙祖先。古生物学家相继在暴龙、镰刀龙、窃蛋龙、驰龙等许多类群中都找到了羽毛的存在的证据。
四翼恐龙小盗龙身上就有许多羽毛.图片来源：参考文献[9]
而后续的研究中，一些小型的鸟臀类恐龙如鹦鹉嘴龙(Psittacosaurus)、天羽龙(Tianyulong)以及库林达奔龙(Kulindadromeus)身上也都发现了羽毛，因此羽毛演化的可能起源就随之扩展到整个恐龙类群之中。像剑龙、甲龙这些装甲类恐龙和体型庞大的蜥脚类恐龙身上没有找到羽毛，更可能只是因为羽毛生长被抑制了，就像今日大型的鲸、大象以及河马身上都没有太多毛发一样。
翼龙身躯上的短毛从发现至今虽然已将近200年，但由于结构短且形态简单，与大多数恐龙包括鸟类的羽毛都有差异，因此长久以来都被认为是有别于恐龙的独立演化的结果。
但本次研究所发现的四种毛发，其外部形态以及内部结构都与恐龙的许多类群非常相似。
如第一种未分岔的单支羽毛就与鸟臀类的天羽龙、鹦鹉嘴龙以及兽脚类虚骨龙类的北票龙(Beipiaosaurus)有相似的构造；第二种羽毛则与耀龙(Epidexipteryx)以及奇翼龙(Yi)相近；第三类羽状毛与现生鸟类非常接近，但这种构造在其他恐龙上没有发现；第四种绒状羽毛则在许多虚骨龙类恐龙都有发现，如北票龙、帝龙(Dilong)、尾羽龙(Caudipteryx)等等[1]。而内部结构从色素体到光谱也都能看到与恐龙和现生鸟类相近的结果。
这些证据表明，蛙嘴龙的毛发很可能跟现代鸟类羽毛有着相同的起源，这样的话，羽毛结构起源就从鸟类、兽脚类恐龙、恐龙类一路往前移动到由恐龙和翼龙组成的鸟跖类(Avemetatarsalia)了[1]，为什么这么说呢？这就好比是两个兄妹都是金发碧眼，我们虽然没见过他们父母的模样，但至少能推测出他们的父母之中也有金发碧眼的性状。
这一发现可能让第一个披上羽装的生物跃迁到三叠纪早期——也就是二叠纪大灭绝后，恐龙和翼龙共同祖先刚刚现身的时代[8]。
不过，由于化石资料有限，目前人们对翼龙类祖先的认识仍旧匮乏，仍需要更多化石证据来验证“鸟跖类羽毛起源说”。
但不论如何，本次研究都让我们更深入地领略到了翼龙这种中生代空中霸主的真实风采，和它们奇特的羽状毛发。也许，中生代的翼龙并不像许多电影动画中描绘的那么冷血、残暴，而是更加活跃、热血，以及毛茸茸。
毛茸茸的蛙嘴龙（复原图）。图片来源：参考文献[1]
感谢杨子潇博士对本文提供的写作帮助。
（编辑：Yuki）
参考文献：
- Z. Yang, B. Jiang, M. McNamara, S. Kearns, M. Pittman, T. Kaye, P. Orr, X. Xu and M. Benton, 2018. Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nature Ecology and Evolution. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0728-7
- Liliana D’Alba, 2018. Pterosaur plumage. Nature Ecology and Evolution: news and views.
- Collini, C.A. 1784. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S.A.S.E. Palatine & de Bavie`re, a` Mannheim. Acta Academiae Theodoro-Palatinae, 5, 58–103.
- Cuvier, G. 1801. Extrait d’un ouvrage sur les espe`ces de quadrupe`des don’t on a les ossemens dans l’inte´rieur de la terre. Journal de Physique, Chimie, et d’Histoire Naturelle de l’Institut National, 52, 253–267.
- Cuvier, G. 1809. "Mémoire sur le squelette fossile d『un reptile volant des environs d』Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Ptero-Dactyle." Annales du Muséum national d』Histoire Naturelle, Paris, 13: 424–437.
- Goldfuss, A. 1831 Beitra¨ge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt. Nova Acta Leop. Carol. 15, 61–128.
- Sharov, A. G. 1971 (New flying reptiles from the Mesozoic of Kazakhstan and Kirgizia) (in Russian). Trudy Academia Nauk SSSR, Palaeontoloitscheki Institut 130, 104–113.
- Kellner, A., Wang, X., Tischlinger, H., de Almeida Campos, D., Hone, D., Meng, X. 2009. The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proceedings of the Royal Society B. doi: 10.1098/rspb.2009.0846
- Li, Q. , Gao, K. Q. , Meng, Q. , Clarke, J. A. , Shawkey, M. D. , & D"Alba, L. , et al. (2012). Reconstruction of microraptor and the evolution of iridescent plumage. Science, 335(6073), 1215-1219.
- Sean O’Riordan (Dec. 17, 2018). Not just splitting hairs: UCC study pushes origin of feathers back 70m years. Irish Examiner.
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