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一年一度的春运又开始了（大家都买到回家的车票了吗？）。这个历时40天之久，数亿人以各种方式向中国各地移动的画面，被形象地称作“地球上最大规模的人类迁徙”。

在动物界，也有一种特殊的昆虫，每年都要跨越万水千山，定期完成两次大迁徙。无论在时长上还是规模上，都超越我们的春运。这就是著名的黑脉金斑蝶(Danaus plexippus)。它还有个霸气的名字：帝王蝶。

左图：雌雄帝王蝶外观上一个明显差异是雄性的后翅上有两个雌性不具有的黑点。右图：越冬的帝王蝶冷杉树干上抱团取暖。图片来源：参考文献[1]

一年两度南北大迁徙

帝王蝶是目前发现的唯一一种会大规模迁徙的昆虫。它们主要生活在美国东北部和加拿大东南部，还有少数生活在落基山以西。除此之外，佛罗里达南部、中美洲地区、欧洲西南部、北非以及许多太平洋岛屿上，还生活着一类不需要迁徙的帝王蝶^[1]。

帝王蝶的翅膀由鲜亮的橙色打底和黑白相间的镶边；它的幼虫像是穿着黄色条纹的斑马服^[1]。这些炫酷的外表，无一不是在警告那些蠢蠢欲动的捕食者：我有毒，我很苦，我不好吃！

帝王蝶的幼虫。图片来源：www.nhpr.org

成年的帝王蝶吸食各种花蜜，它们的幼虫则仅以乳草为食，尤其是马利筋属植物^[1]。当夏季快要结束的时候，逐渐缩短的日照、不断下降的气温以及日趋衰亡的乳草，仿佛是为帝王蝶大军的南下之旅吹响号角。

乳草因植物体内乳白色的汁液而得名。汁液中含有毒性的强心苷类化合物，抵御了大多数食草动物。图片来源：milkweedjournal.com

这时，帝王蝶会进入一个发育暂时停滞的阶段，使得原本只能活2-8周的它们，寿命大大延长至6-8个月^[1]，足以应对即将到来的漫长迁徙和越冬。万事俱备，帝王蝶大军浩浩荡荡地南下了。

经过数周的艰苦跋涉，绝大多数北美东部的帝王蝶会在每年的11月1日左右抵达墨西哥中部米却肯州的高山冷杉丛林。在那里，它们将度过整个冬天。待到春暖花开时，帝王蝶会重新活跃起来，在3月15日左右离开这个“第二故乡”，踏上回家的路^[1]。

数百万只帝王蝶回到祖传的冬季栖息地——面积正在减小的墨西哥冷杉林。图片来源：joelsartore

这时，美国南部的马利筋属植物也正抽芽。交配后的雌蝶会将卵产在这些植物上。于是，它们一生的使命完成了。剩下的漫漫回家路，则要留给它们至少两代的子孙去完成。聪明的徒子徒孙们同样会追随着乳草生长的节奏，一路北上，直到回到祖辈的大本营，完成整个迁徙之旅。待到夏末秋初，大军又将南下，周而复始^[1,2]。

相比之下，西部帝王蝶的迁徙之路就显得轻松多了。它们中的大多数会南下栖息在加州太平洋海岸线上的常绿树林里越冬。也同样会在万物复苏的春天时节，北上回到故土^[1,2]。

a.帝王蝶南下路线图：绝大多数北美东部的帝王蝶沿着红色路线到达越冬地点墨西哥中部（黄色区域）；大多数落基山（棕色边线）以西的帝王蝶沿着蓝色路线抵达加州海岸线的丛林越冬。
b. 帝王蝶北上路线图：越冬结束，来自北美东部的帝王蝶在美国南部产卵（红色路线），它们的子孙继续北上回到先辈们的家园（黑色路线）；落基山以西的帝王蝶也踏上了回家的路（蓝色路线）。图片来源：参考文献[2]

日光加磁场的GPS导航

那么，帝王蝶在飞行途中依靠什么辨别方向呢？它们航行的罗盘就是太阳。

在帝王蝶的复眼中，视网膜的大部分区域能够感知太阳光的平行位置，而背面边缘的小块区域能够获取紫外光的角度。这些信息通过复杂的线路传送到大脑的中央复合体，对飞行航线发出指令^[3]。

不过，帝王蝶并不是简单地追随着太阳飞行就万事大吉。因为随着地球的自转，太阳一直呈现着从东向西的运动，而帝王蝶的目的地却是一个固定的地点。为了抵消太阳的运动，帝王蝶会启动藏在触角里的生物钟。有了它，太阳罗盘便能随着时间推移不断进行自我调整，帝王蝶得以精准地向着目的地挺进^[1,2]。

若是遇上浓云密布不见日光时，帝王蝶的迁徙也不会太受影响。因为它们的触角里还装有一套地球磁场感应系统。它们能够通过捕捉地球磁力线的倾角，获取方向信息，准确地进行跨纬度飞行^[1,2]。

恶化的生态环境导致种群数量锐减

自上世纪九十年代起，墨西哥和加州两地都对帝王蝶的越冬地点开始了常规监控。而近年来帝王蝶数量的不断减少，情况令人担忧^[4]。

a. 自1993/1994年在墨西哥越冬的帝王蝶的数量，单位：百万；b. 自1997/1998年在加州越冬的帝王蝶的数量，单位：百万。图片来源：参考文献[4]

是什么造成了帝王蝶家族的灾难呢？一个重要的原因在于帝王蝶的幼虫基本仅以马利筋属植物为食。而近年来曾经生长着这些植物的林地，已经陆续地被人类开采用于农业生产或其它商业用途^[4]。帝王蝶幼虫食不果腹，直接影响着整个种群的规模。

另外，由于人类伐木、耕种等所导致的林地面积缩减，也使得成年帝王蝶获取花蜜日渐艰难。这给帝王蝶的生存带来了巨大的威胁，以越冬为例：十一月当帝王蝶刚刚抵达墨西哥目的地时，它们体内平均的脂类含量大概是133毫克；待到来年三月中旬越冬结束，它们体内只剩下56毫克——整个冬天，消耗了58%的脂肪；等到它们在四月抵达美国南部交配产卵的时候，消瘦的它们体内脂肪含量仅剩26毫克^[4]。可想而知，没有了花蜜，帝王蝶的生存该有多艰难？

经过一个冬天的消耗，帝王蝶变得精疲力竭，“衣衫褴褛”。 图片来源：参考文献[5]

除此之外，气候变化对于乳草的分布和数量以及帝王蝶的繁殖和迁徙也有着一定程度的影响。当气温升高1℃以上，北美马利筋属植物的分布就会向北迁移。这样一来，帝王蝶本应在春夏交配繁殖的地区就变得不再适合乳草生长和帝王蝶生存。植物的北移，也意味着春季迁徙的帝王蝶需要向北飞更远的距离才能有食物，而这是正是它们体内脂肪储备最低的艰难时刻^[4]。

更严重的是，气候变暖还会扰乱帝王蝶迁徙的方向，因为正是低温逆转了帝王蝶南北迁徙中太阳罗盘的指向。秋天的帝王蝶利用时间补偿的太阳罗盘导航一路向南抵达墨西哥越冬地点。经过冬季低温的诱导，太阳罗盘方向会逆转，在春天指引着帝王蝶飞回北方。若是没有了寒冷的刺激，罗盘的方向保持不变，帝王蝶则会错误地继续向南飞行^[6]。

据科学家预测，如果生态环境继续向着恶劣的趋势发展，到2030年，气温和降雨的变化将使得帝王蝶越冬森林的面积剩下目前的1/3；而到本世纪末，墨西哥冷杉所处的生态系统将完全消失^[4]。帝王蝶的栖息地岌岌可危。

伐木活动破坏了帝王蝶在墨西哥的冬季栖息地。图片来源：joelsartore

长久以来，那些与人类一路同行的野生动物们正在一个接一个“走丢”。帝王蝶也许不是下一个，但对它们的保护工作也已刻不容缓。我们不希望未来的人们只能通过标本和照片一睹帝王蝶的芳容，只能在纪录片上看到它们如此壮丽的迁徙。（编辑：Yuki）

参考文献:

1. Steven M. Reppert and Jacobus C. de Roode. Demystifying Monarch Butterfly Migration. Current Biology, 2018. 28:1009–1022
2. Steven M. Reppert, er al. Neurobiology of Monarch Butterfly Migration. Annu. Rev. Entomol, 2016. 61:2.1–2.18
3. Patrick A Guerra and Steven M Reppert. Sensory basis of lepidopteran migration: focus on the monarch butterfly. Current Opinion in Neurobiology. 2015. 34:20–28
4. Stephen B. Malcolm. Anthropogenic Impacts on Mortality and Population Viability of the Monarch Butterfly. Annu. Rev. Entomol. 2018. 63:277–302
5. Charalambos P. Kyriacou. Animal Behaviour: Monarchs Catch a Cold. Current Biology. 2013. 23:235–236
6. Patrick A. Guerra and Steven M. Reppert. Coldness Triggers Northward Flight in Remigrant Monarch Butterflies. Current Biology. 2013. 23:419–423

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