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如今，越来越多的化石证据证明鸟类就是恐龙的后裔， “恐龙尚未灭绝” “恐龙可以飞”“恐龙有羽毛”等等说法早就不是什么大新闻了。

一系列的带羽毛恐龙化石发现让鸟类飞行起源渐趋明朗。图片来源:newscientist|Davide Bonnadonna

不过，生命演化的道路往往错综复杂，总有些恐龙家族的成员喜欢“不走寻常路”，另辟蹊径实现了自己的“飞天梦”，给人们带来新的惊喜。

最近，来自中科院古脊椎动物与古人类研究所的团队，就在辽宁省发现了一种不按套路出牌的小型恐龙——长臂浑元龙（Ambopteryx longibrachium）的化石标本。它不仅身披羽毛，还拥有像蝙蝠翅膀一样的翼膜，如同恐龙界里的“蝙蝠侠”，令人匪夷所思。

身披羽毛、长着“蝙蝠翅膀”的长臂浑元龙（复原图）。图片来源：参考文献[1]

这种别出心裁的飞行创意无疑是恐龙家族的一股清流，它的相关研究作为封面文章发表在今天（2019年5月9日）的《自然》（Nature）杂志上^[1]。

奇形怪貌的擅攀鸟龙一家

长臂浑元龙属于擅攀鸟龙类(Scansoriopterygidae)，这是一个生活在侏罗纪中期到晚期的兽脚类恐龙，迄今虽然只发现三个属种且大多体型娇小，但个个身怀绝技，外貌清奇。

比如宁城树息龙(Epidendrosaurus ningchengensis)是目前发现的第一个具有明显树栖特征的恐龙，最外侧的手指特别的长，就跟现今的趾猴一样^[2]。

宁城树息龙拥有格外修长的手指。图片来源：Wikimedia Commons|Qilong

又如胡氏耀龙(Epidexipteryx hui)，它保持着目前最早使用羽毛来炫耀显摆的纪录^[3]。

耀龙:我屁股上的四根大羽毛性感吗?图片来源:Wikimedia Commons

再就要说到出身名贵的奇翼龙(Yi qi)了，它因长有奇怪的翅膀而得名，登上了2015年的《自然》杂志。这种恐龙有加长的手指和翼膜，还长出一根特别长的棒状骨头，用来协助撑开翼膜^[4]。

奇翼龙是人们发现的第一只具有翼膜组织的恐龙，但由于化石仅有一件，保存情况不佳，加上翼膜和棒状骨在任何其他恐龙亲戚中都没发现过，有如横空出世。因此，这种恐龙是否真的具有能上天滑翔的神奇翅膀还有许多争议。

奇翼龙的化石标本，研究人员从中发现了棒状骨和翼膜组织。图片来源：参考文献[4]

而这一次，这一家族的新成员长臂浑元龙的现世，为研究人员提供了丰富的骨骼及外貌讯息。它为以往的争议画下了句号，同时也为鸟类飞行起源的演化增添一抹迷雾。

长臂浑元龙——似龙似鸟似蝙蝠？

长臂浑元龙的化石标本发现于辽宁省侏罗纪晚期地层（约1.63亿年前），是迄今发现的擅攀鸟龙家族中最为完整的化石，研究人员甚至可以看到它胃里没被消化的食物，并推断它是一种杂食性的恐龙。

长臂浑元龙化石标本，右图中深灰色区域代表翼膜，靠左侧的se为特殊的棒状骨，蓝色区域则为未消化的胃容物。图片来源:参考文献[1]

通过对化石的仔细分析，研究人员收集到长臂浑元龙身上诸多“奇怪”的特征。它有着恐龙的血统，却长着鸟类一样迷你的尾巴，以及翼龙和蝙蝠一样有翼膜的翅膀。几乎成了集几种生物于一体的“混合龙”（这也是它名为“浑元”的原因）。

长臂浑元龙的体型娇小，体长仅32厘米，体重仅大约306克，比今天的鸽子还要小。我们印象中的恐龙大多有条长长的尾巴，但它的尾巴却非常短，就跟现今的鸟类一样。这样缩短的尾巴可以帮助它在飞行时重心靠前，以此保持平衡。

长臂浑元龙的复原图。图片来源:王敏

而最引人瞩目的当属长臂浑元龙的翅膀。研究人员在浑元龙的化石上发现了和奇翼龙类似的翼膜和独特的棒状长骨，这个发现就让先前奇翼龙备受争议的“奇翼”不再扑朔迷离，也证明了这种恐龙的确利用加长的手指撑起翼膜来飞翔。这么一来，它们能采用蝙蝠或翼龙一样的飞行方式征服蓝天就真正实锤了。

长臂浑元龙的复原图。图片来源:王敏

 除此之外，长臂浑元龙的长臂也不是浪得虚名。它的前肢异常的长（超过了后肢长度），霸王龙的小短手就不说了，甚至连中生代的许多鸟类的翅膀长度比例都比不上它^[5]，可谓名副其实的“长臂”龙了。

这样的长臂与其他会飞的鸟类有何区别？又怎样帮助它翱翔天际呢?研究人员运用演化模式和统计分析，解析了这个类群特别的演化趋势。

同为飞翔却各有所“长”

对于恐龙来说，想要飞翔，翅膀当然是必不可少的“硬件”，而足够长的前臂就成了首要条件。理论上讲，前臂越长翼展就越宽，意味着能够提供更多的动力。而手臂加长的趋势始于虚骨龙类中的近鸟类(paraves)这个演化分支。

近鸟类，顾名思义就是更接近鸟类的类群，其中包含了擅攀鸟龙类和鸟翼类（鸟翼类中有驰龙类、伤齿龙类、鸟类等）。

虚骨龙类中的近鸟类(paraves)的演化分支。图片来源：参考文献[1]

这一类恐龙的手爪都很修长，它们在探索飞行的过程中选择了不同的策略，走上两条明显不同的飞行演化之路。

鸟翼类中的代表——鸟类，采用了加长手掌（掌骨）搭配羽毛的方式实现飞行。这就类似你举起小手拍打手腕做出“兴奋到要起飞”的动作。鸟类轻巧而不对称的羽毛，可以控制空气动力，而更长的手掌也正好为羽毛提供更多的附着面积。

始祖鸟标本，可以看出掌骨相对较长。图片来源：Wikimedia Commons

而擅攀鸟龙类的策略，则是加长手臂（肱骨和尺骨）同时搭配翼膜。这就好比你正在假扮吸血鬼，双手抓着宽松的斗篷披风张牙舞爪要起飞。在这种情况下，手臂越长，就能抓住更宽更大面积的披风，一挥动时能撑起更多的空气让自己顺流而上，加长的手指也同样是为了这个效果。至于多出的那根棒状骨，则是为了稳定这个披风，不让它在空中时被掀翻。因此造就了长臂加翼膜的飞行方式。

长臂浑元龙修长的臂骨、指骨，以及用来稳定翼膜的奇特棒状骨（箭头所指）。图片来源：参考文献[1]

这两种飞行方式究竟孰优孰劣还难有定论，但可以确定的是，擅攀鸟龙类的这种蝙蝠式飞行仅是一次短暂的尝试。从目前的化石纪录来看，这种模式仅短暂地出现在侏罗纪的中期到晚期，到白垩纪就销声匿迹了。

而鸟类的飞羽模式则从侏罗纪晚期一直延续到白垩纪，甚至躲过了那颗毁灭其他恐龙的天外之灾，更是现今丰富度最高的四足动物，有超过10000种盘旋在世界各处的天际，成为了真正的“天空霸主”。（编辑：Yuki）

鸟类成为今天的“天空霸主”。图片来源：Pixabay

参考文献：

1. Min Wang, Jingmai K. O’Connor, Xing Xu, and Zhonghe Zhou, (2019). A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs. Nature.
2. Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits. Naturwissenschaften. 2002, 89: 394–398.
3. Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63-95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A.
4. Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. and Sullivan, C. (2008). "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers", Supplementary Informtion. Nature, 455: 46pp.
5. Xu, X., Zheng, X., Sullivan, C., et al., (2015). A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature, 521 (7550): 70–73

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