今天的主角，是一个来自异域国度、臭名昭著的植物——牧豆树（Prosopis juliflora）。

臭名昭著的植物（人）——树妖姥姥。图片：电影《倩女幽魂》

豆科是分布范围最广、适应能力最强的科之一，除了南极洲之外到处都是豆科植物的身影，而且很多种类对生长环境要求不高。牧豆树就是一种不太挑地方的“杂草式”树种。

这样看……是不是还挺“杂草”的？图片：jl-huesca / inaturalist

牧豆树属共有40多种，除3种产北非、西亚、南亚外，其余都产热带美洲地区，牧豆树是其中最为著名的一个种，它本来分布在墨西哥至中美洲、南美洲北部，然而随着人类活动带到了旧世界，在非洲、亚洲和大洋洲安下了家，还成为了入侵物种。

牧豆树。图片：Forest & Kim Starr / wikimedia commons

牧豆树在美洲老家喜欢长在半干旱的山坡、贫瘠的荒地或路旁的灌丛中，而且越是放牧过度的地方，它生长越旺盛。这就像我们国内的草原地带，如果放牧过度，狼毒（Stellera chamaejasme）就会变得多起来，因为狼毒的毒性较大，牲畜不吃，当草场上占优势的禾草被牛羊啃食过度后，狼毒就会占据禾草的位置，个体数量增多，使草场退化。那么牧豆树是如何占领其他植物的生存空间的呢？

内蒙古草原上的狼毒。图片：ArtemisiaLiu

首先，牧豆树的身体素质好，根系非常发达，可以深入地下几十米，即便在干旱地区，它也能汲取地底深处的水分；其次，它像多数豆科植物一样有根瘤，其中有共生的固氮菌，即便在贫瘠的土壤中也可以提供稳定的含氮养分；另外，它还有全副武装，浑身带刺，皮刺、腋刺、托叶刺（由托叶特化成的刺），样样俱全，枝条几乎每个节上都有一对刺，随着枝条变粗，刺也会稍微加粗，并且永不掉落，任何食草动物想吃它的叶子之前都需要做一番思想斗争：是不吃呢？还是不吃呢？

刺刺刺刺刺刺刺！图片：Jean Philippe BASUYAUX / inaturalist

其实对植物来说，为了减少动物取食，长刺是一个常规防御手段，牧豆树完美发展了这一优良传统。牧豆树的叶子是二回羽状复叶，常常好几个叶子簇生在一起（叶柄基部就围着几根硬刺），共同托庇在刺的保护之下。

牧豆树复叶叶柄基部围着一圈刺。图片：Luis Gerardo Yáñez-Chávez / inaturalist

在繁殖策略上，牧豆树也毫不逊色，三至四年的小树就可以开花结果，稍大一些的植株每年能够开两次花。牧豆树属于含羞草家族，它的花并不是典型的蝶形花，而是像含羞草（Mimosa）、合欢（Albizia）那样的辐射对称花，不过含羞草和合欢的花聚集成头状，花序呈球形，牧豆树的花则是组成总状，花序呈圆柱形，像一个试管瓶刷子。雄蕊淡黄色，使整个花序都呈黄色。

牧豆树的花序。图片：J.M.Garg / wikimedia commons

牧豆树的花量巨大而且芳香，花期是不错的蜜源植物，结果量很多，非常高产，所以它一旦进入某个区域生长，几年之内就能迅速地扩张种群，占据这块地方。牧豆树的果实是长条形的，远看就像一串串豆角，成熟后变黄。它的果荚幼嫩时是美洲当地人的食物，去除种子后碾成粉，可以冲水作饮料喝，种子也可以煮熟后当蔬菜食用。

牧豆树的豆荚（这个感觉有点老了）。图片：John G. Phillips / inaturalist

牧豆树这样强势的物种也不是没有克星，马兜铃科有一个属，叫作牧豆寄生属（Prosopanche），分布于中南美洲，专门寄生豆科的木本植物，尤其喜欢牧豆树。它是全寄生植物，本身没有任何叶绿素，根深埋于地下，寄生在牧豆树的根上吸取养料，只有在花期时才露出地面开花。牧豆寄生（Prosopanche americana）的花很特别，单朵花就生在茎顶端，裂开成三瓣，露出里面的花蕊。

牧豆寄生的花。图片：Lytton John Musselman / wikimedia commons

等等，你说它是马兜铃科的？会不会感觉很奇怪？我们来对比一下花形态就明白了，以下是马兜铃属（Aristolochia）、细辛属（Asarum）和牧豆寄生属的花，是不是有点神似？牧豆寄生只不过是马兜铃科里剑走偏锋、向寄生道路演化的一个分支而已。

同属于马兜铃科的马兜铃属（A）、细辛属（B）、牧豆寄生属（C），开的花各不相同。图片：ArtemisiaLiu；parasiticplants.siu.edu

当然了，像牧豆寄生这样的植物，寄生同一棵树的个体数量不会太多，再加上牧豆树的繁殖能力很强，因此它不会对牧豆树造成过大的伤害，也无法有效地阻止牧豆树的扩张。大航海时代以来，随着人类的足迹遍布全球的每一个角落，牧豆树也被有意或无意地引入了旧世界，包括非洲的稀树草原区以及西亚、南亚的干旱地带，还有东南亚岛屿和澳大利亚，有时是作为固土或拓荒植物引入，有时是进出口贸易不慎混入了种子。

在印度泛滥成灾的牧豆树。图片：Thamizhpparithi Maari / wikimedia commons

其实在热带草原区和温带荒漠区，浑身生刺的植物并不鲜见。比如在非洲大草原上，牧豆树的亲戚——各种金合欢属（Vachellia spp.）和儿茶属（Senegalia spp.）的成员都是稀树草原的建群物种，它们身上也生满了刺，有的是直刺，有的是弯曲的倒钩刺，我在野外采标本时就曾经多次挂彩。估计除了长颈鹿这种嘴糙舌厚的变态之外，其他食草动物都很难吃到大树上的叶子。

金合欢和儿茶的刺。图片：ArtemisiaLiu

长颈鹿在吃香花儿茶（Senegalia mellifera）。图片：ArtemisiaLiu

牧豆树作为豆科家族里生刺的优秀代表，一到这里就适应了当地的环境，开始疯狂的扩张，相比本地原产的同属兄弟，如非洲牧豆树（P. africana）和灰牧豆树（P. cineraria），它长得更加茁壮，扩散能力也更强，目前在非洲中部和东部地区，以及印度半岛都造成了不同程度的入侵危害。它挤占本土植物的生存空间，而且繁殖速度快，砍都砍不净，成为了“杂草树”一般的存在。

灰牧豆树。图片：LRBurdak / wikimedia commons

牧豆树的亲戚也不遑多让，同属的腺牧豆树（P. glandulosa）原产美国西南部至中美洲，现在入侵到了非洲、西亚、南亚、澳大利亚的大部分地区，它同样拥有强大的适应能力和繁殖能力，入侵范围比牧豆树还要广，并且上了入侵物种黑名单。2014年，它被国际自然保护联盟（IUCN）的入侵物种专家小组（ISSG）列为“世界100个恶性入侵物种” ，与凤眼莲（Eichhornia crassipes）、马缨丹（Lantana camara）、微甘菊（Mikania micrantha）、飞机草（Chromolaena odorata）这些著名的入侵种并列。

腺牧豆树。图片：Don A.W. Carlson / wikimedia commons

近年的研究还发现，牧豆树在非洲竟然助长了疟疾的传播。疟疾是由疟蚊属（Anopheles）的雌蚊传播的，雌蚊除了吸血之外，还会吃一些植物的花蜜补充能量。由于非洲草原区具有旱季和雨季的交替，在旱季能够开花且为雌蚊提供养分的植物比较少，所以雌蚊在旱季很难存活。而入侵过来的牧豆树具有极强的适应能力，还能一年开两次花（旱季也开一次，且花期持续较长），它能帮助雌蚊在旱季生存，延长寿命，因此也延长了疟疾传播的时间。

疟疾研究者在马里（西非国家）调查时遇到的村落之中的牧豆树。图片：Muller GC et al. / Malaria Journal (2017)

如此说来，牧豆树可是罪上加罪了，也许将来的某一天，它也会被IUCN列进入侵物种的黑名单了。在数十年前，我国南部一些省区（如广东、海南、台湾等）曾经引种过牧豆树，当初是考虑到它能耐受贫瘠的土壤，可以用作荒山造林树种，不过幸好没有推广种植，要不然很可能造成严重的后果。

 吃饭睡觉打豆豆