真菌，通常以不起眼的方式存在于生态环境中。即便是蘑菇这样的大型真菌，在其生命周期里，大多数肉眼可见的子实体也会因为极易腐烂而转瞬即逝，绝大部分时间都以菌丝形式潜伏于地下或枯枝落叶的组织缝隙里。因此，它们时常被“不太科学”地归入微生物这一范畴。

小孢绿杯菌（Chlorociboria aeruginascens，又称作小孢绿杯盘菌），就是这样一种真身通常不为人知晓，但却以独特的痕迹惊艳于世的真菌。

猜猜看，这种不起眼的小“蘑菇”有何惊艳之处。图片：Dan Molter

西方有一种流传了上千年的木工技艺——细木镶嵌（Intarsia），它源于公元七世纪以埃及为中心的北非地区。

根据需要，细木镶嵌就是把不同颜色、纹理的木头打磨抛光后，裁刻成非常细小的形状，进而镶嵌、拼接、粘贴在薄木片上，构成有立体视觉感的彩色图画。

以细木镶嵌技巧制作的精美工艺品，通常用于装饰橱柜、餐桌、匣子等木质家具。通过西西里岛等地传入欧洲后，细木镶嵌工艺在文艺复兴时期的意大利工匠手中发扬光大。那个年代，在没有电脑辅助设计和现代机械工艺进行精细量产的情况下，能工巧匠单纯依靠天然木材就制作出有着“裸眼3D”效果的彩色木质图画，不得不让人感叹技艺精湛。

文艺复兴时期由细木镶嵌画装饰的墙壁。图片：Francesco di Giorgio Martini and Giuliano da Majano / Metropolitan Museum of Art

可这与小孢绿杯菌有什么关系呢？

这种真菌有一个特别的本事，能在木头上留下独一无二的痕迹。

制作精美的细木镶嵌画需要不同颜色的木头，对于那个时代的工匠而言，符合要求的天然木材原料并非唾手可得。色调的深浅尚可通过选取恰当树种的木材得以实现，例如浅色系的桦木和深色系的胡桃木，但若要向细木镶嵌画中加入不同的颜色，该怎么办？

精美的细木镶嵌画。图片：National Museum of Decorative Arts；Bilbao Museum of Fine Arts

文艺复兴时期的艺术工匠自有方法。在挑选不同颜色的木材时，他们直接采集大自然帮忙染色的木头，来完成“调色盘”的配制——木材在被某些真菌降解时，会被染上色素类代谢产物，在最恰当的降解阶段进行采集，就能得到符合要求的木头。在这之中最引人瞩目的，就是小孢绿杯菌所染成的蓝绿色。即使在拥有几百年历史的细木镶嵌画中，人们也还能看到一些蓝绿色区域与周围颜色形成明显的对比。

一些色彩对比鲜明的细木镶嵌作品。图片：National Museum of Decorative Arts；Bilbao Museum of Fine Arts

有科学家通过X射线和电子显微镜对比了绿色木块的超微结构，最终证实，这与自然环境下小孢绿杯菌对木材的降解和染色作用一致。五百年前意大利的细木镶嵌画中木块的绿色确为真菌色素沉积所致，而非人工染色。由此，人们在科学层面证明了小孢绿杯菌对这一传世工艺的独特贡献。

小孢绿杯菌（Chlorociboria aeruginascens）染色的木头；右侧画中的绿色部分正是小孢绿杯菌的功劳。图片：know.ourplants.org；Robert Blanchette

作为一种子囊菌门盘菌纲的真菌，小孢绿杯菌那杯盘形状的子实体又被称作子囊盘（Apothecia）。它通体呈现蓝绿色，想象一下小雨过后，子囊盘中积蓄起雨水，是否就如同斟满了绿色鸡尾酒的杯子呢？

这一点菌物分类学家也想到了，于是就把它命名为“绿色的酒杯”——属名 Chlorociboria 的前半部分来自希腊语 kloros 绿色，后半部分来自于拉丁语 ciboria 酒杯，而种加词 aeruginascens 本身的含义就是“变为绿色”。

小孢绿杯菌的子囊盘好似晶莹剔透的夜光杯。图片：Crazy Mushroom / flickr

同属亲戚 C. aeruginosa。图片：Sava Krstic

小孢绿杯菌在全球分布广泛，从欧洲到东亚和北美，甚至南半球的澳大利亚和新西兰也有它的身影。它主要生长在温带地区的杨属（Populus）、栎属（Quercus）、桉属（Eucalyptus），以及针叶树等树木的腐木上。

一群蓝精灵。图片：Lukas / flickr

小孢绿杯菌虽是木腐真菌，但并非是导致木材腐坏的终极杀手。它只会轻微侵蚀导管的次生细胞壁，造成木材“软腐”（Soft Rot）；由于还能将木材染为蓝绿色，这种侵蚀和染色作用又被叫做“绿腐”（Green Rot）。

实际上，担子菌门的真菌才是降解木材的主力，当它们将木质素和纤维素消耗到一定程度后，小孢绿杯菌才悄然登场，开始它的“表演”。因为子实体太小（大多不足一厘米），也较易腐烂，更多时候人们只能看到小孢绿杯菌留下的蓝绿色作品。然而这个森林里的小角色却能参与到流传百年的精美艺术品中，真可谓是配角的逆袭。

绿腐的木材。图片：Bob McIntosh

人们很好奇，究竟是什么赋予了这种蓝绿色小精灵惊艳的颜色和染色的魔力。

其实早在1868年，就有科学家从被小孢绿杯菌染色的木头中，分离、鉴定出一种叫做盘菌木素（Xylindein）的醌类衍生物色素。根据相关研究，盘菌木素的主要作用在于抑制藻类和其他真菌生长，同时还能驱赶啃噬木头的白蚁，这或许能减少其他生物对小孢绿杯菌生长的竞争和干扰。

小孢绿杯菌的菌落在人工培养基上已经能够产生蓝绿色的盘菌木素，但生长缓慢，图中菌落已培养有半年之久，加入灭菌后的木料能加速生长。图片：Sara C. Robinson

对人类而言，盘菌木素的贡献和应用前景可就不止如此了。最初分离和发现这种色素时，人们就意识到，既然木头是被小孢绿杯菌染色的，那么人也可以对其加以运用。19～20世纪，为了大批量得到蓝绿色木块来制作细木镶嵌工艺品，德国和英国的工匠曾在木头上人工培养小孢绿杯菌的菌丝，甚至还有人为此申请了专利。

接种小孢绿杯菌菌丝后，被盘菌木素染色的木块。图片：Dana L. Richter

与此同时，人们也考虑用盘菌木素等真菌产生的天然色素，来替代现代印染工业的部分人工色素。盘菌木素与天然植物油亲和，给丝绸、毛线等天然纺织品染色既能保护纺织品，又可以减少有机溶剂对环境和人体健康可能造成的问题。

人工培养小孢绿杯菌来大量获得盘菌木素，可用于纺织布料染色。图片：Thomas-Herbert Rodriguez；Sara C. Robinson

文艺复兴时期的细木镶嵌作品经历过数百年的阳光照射后，在今天依然能呈现出盘菌木素本身的色彩，这表明它具有较强的光稳定性。

俄勒冈州立大学一团队受此启发，通过一系列研究后认为，在光电领域，盘菌木素这种可持续生产、稳定性强、具有导电性的化合物，可作为硅的替代品，为半导体产业提供一种新型材料。人们认为盘菌木素可用于研发新型太阳能电池；相较于硅质材料，它更容易制作成柔性薄膜，因而还可用于开发可穿戴柔性电子设备。

小孢绿杯菌或许还有更多神奇之处。图片：Lukas / flickr

看似不起眼的小孢绿杯菌借助工匠之手，从森林中的腐朽走入传世工艺的光辉，又凭借科学家的研究，从传统工艺走向现代科技。这其中是艺术与科学的交融。

或许小孢绿杯菌还有更多科学意义等待我们去挖掘。这也提醒我们，即使是生态系统中的一个小角色，都会有它不可忽略的地位和独一无二的故事。