布丰伯爵凭借一部巨作《自然史》（Historie Naturelle）成为了法国的博物学先驱。他也通过对动物的观察，总结出了近代生物地理学的第一定律（即“布丰定律”）：即使物理环境相似，在不同的地理区域定有不同的物种。换句话说：林子再大鸟再多，换个林子总有你没见过的。

学科鄙视链顶端的物理学家们会说：你们搞生物的真是很难提出什么完备的定律，看看半个世纪前的牛顿，同样是近代科学奠基人，差距咋这么大。

总的来说，布丰没错，可像人类这种全球分布的物种就不太遵守他的定律。好吧，那时的人们认为自己不算动物（教会还烧了布丰的书），但也还有如游隼、鹗等飞行和适应能力皆出众的鸟类，同样是几乎遍布了除南极以外的各大洲。

澳大利亚西岸的鹗（Pandion haliaetus）在捡巢材。在南极洲之外几乎任何广阔水体的岸边都可能看到这种大鸟。没准它也能带一带植物传播？图片：紫鹬

看来，布丰定律的成立与否取决于物种们扩散能力的强弱。

那不爱动的植物们总该乖乖遵守这一定律吧？

为了验证这个想法，18世纪先后随库克船长（James Cook）环球航行的班克斯（Joseph Banks）与福斯特（Johann Reinhold Forster）在发现澳大利亚和太平洋诸岛后，首次通过物种组成的差异划分了世界植物地理区系，算是为布丰站了台。

接班克斯衣钵完成的世界植物区系分界：与动物区系不同，有按物种共性归并在一起的全北界（Holarctic）和古热带界（Paleotropical），也有以好望角为中心单独划出的南非界（Capensic）。图片：Encyclopaedia Britannica

但生物真正的定律是凡事皆有例外。一些跨界的植物也曾是伟大的旅行者，远在人类力图扩散到全球每一寸土地的那几个世纪之前，它们就早已有过自己的大航海时代。

1769年，当班克斯等人随着库克船长的奋进号（HMS Endeavour）踏上南太平洋的社会群岛时，他们惊讶地发现，这些小岛所属的波利尼西亚地区普遍栽培着番薯——这种原产于美洲环加勒比海地区的作物。

库克一行怀疑：难道这些原住民在欧洲人的大船到来之前，就用简陋的小船把番薯从美洲带了回来？ 

这是1769年班克斯等采的一份番薯标本，竟然还能提取出来古DNA。图片：Muñoz-Rodríguez, et al. / Current Biology (2018)

2018年，牛津大学的研究团队从大英博物馆里取出班克斯一行当年采集的番薯标本，通过一些非常规的手段提取了它古老的DNA。根据分析，这些番薯早在大约3万到11.5万年前就与美洲的近亲分了家。但人类是最近一千年内才扩散至波利尼西亚诸岛的。因此，番薯应该是自己从美洲漂洋过海来的——至少不是由人搬运过去。

一些人类学和语言学证据是支持波利尼西亚人能用独木舟往返美洲和南太平洋的，但此次番薯标本DNA分析的结果显然与这不符。目前大家最不服的，一是这些研究者提取古DNA的操作不合常规，二是物种分了家并不一定意味着它肯定过了海。反方其实也挺有道理，这事看来还会吵下去。

1947年，挪威动物学家、人类学家托尔·海尔达尔（Thor Heyerdahl）用南美本地植物编成木筏康提基号（Kon-Tiki），在五人和一只鹦鹉的帮助下从秘鲁的卡亚俄港出发，成功顺着东南信风航行到塔西提附近的拉罗亚环礁（Raroia Atoll）。他想以此证明南美的古文明与波利尼西亚的联系。问题是，如果筏上没人，番薯是不是也能漂过去？图片：Nasjonalbiblioteket / Wikimedia Commons

如果不是只盯着对人类重要的番薯不放，番薯家族里其实不乏漂洋过海的先例。比如与番薯大概在200万年是一家的南沙薯藤（Ipomoea littoralis，别名海牵牛），种子和番薯的长得很像、能在海上长期漂浮，分子钟推测它约在110万年前从美洲西岸跨越了太平洋和印度洋，如今已占领了从波利尼西亚到马达加斯加的海滩。

种子对比图：南沙薯藤（左）优秀的海漂能力让人推测番薯（右）也可以漂。图片：Muñoz-Rodríguez, et al. / Current Biology (2018)

植物渡过大洋，不单有历史上的一时建功，也有持续在发生的。番薯的另一个远亲、在全球热带海滩都有分布的厚藤（I. pes-caprae），就被证实至今仍有不间断的跟随洋流的基因交流，因此在世界各大洋两岸都不能再分为亚种，它属于泛热带分布的海漂植物这一大类。

热带海滩常见的厚藤 （I. pes-caprae）及其各地种群谱系的全球分布图。照片：Rungthip / Pixabay；地图：Miryeganeh, et al. / PLoS ONE (2014)

这些搭乘洋流的通勤者，常有木质加厚（如番薯的亲戚们和椰子）或像泡沫和软木塞（如草海桐等）的果皮或种皮用来漂浮，在长期泡海后仍能感受到沙滩上哪怕断续的淡水供应，随即靠种子自身的储备生根发芽。有些植物的漂浮体甚至不是种子，而是已发芽的幼苗（比如以秋茄树为代表的红树科植物），更有一些小草本的根茎或者全株都能一起漂，可谓八仙过海各显神通。

华南沿海常见的草海桐 Scaevola taccada 的果实解剖：它会长出两种类型，上面那排是海漂型，木栓质地加厚的内果皮可以帮助种子在海上长期存活。花照片：紫鹬；解剖图：Emura, et al. / Ecological Research (2014)

那么问题来了：太平洋上的波利尼西亚诸岛，整个植物区系都与印度洋上靠近非洲、包括塞舌尔和毛里求斯在内的马斯克林（Mascarene）诸岛有很大的相似性。比如，210～216个来自太平洋夏威夷群岛的开花植物的属中，超过半数（115个属）也分布在马斯克林诸岛，它们中有很多并不是典型的海漂植物， 比如龙血树属（Dracaena）、杜英属（Elaeocarpus）、柿属（Diospyros）等，怎么解释这些植物的分布呢？

虽然人类早期的航海活动有意无意地传播了植物，两个大洋上同属的植物许多也和人类一样祖上来自东南亚，但这些属下物种形成的时间大多比人类更早，而且不少偏远生境里的植物不太可能与古人发生关系。所以，非海漂植物，甚至一些只生活在高山的植物，是怎么来到这些热带岛屿的？

一个非典型案例：无法漂浮的种子可以偶然通过鳐科等软骨鱼的卵鞘（里面是大量的卵）过海。在冰岛外海1963年火山喷发后形成的叙尔特塞岛（Surtsey），至少有五种植物被人记载是通过这种方式登上新生小岛的。图片：Stemonitis / Wikimedia Commons

首先，确切地说，一些植物是“被海漂”的。如果你住在中国沿海吹着台风，当你窝在家看窗外的水横流时，一定也曾想过这风雨里有多少幸（bēi）运（cǎn）的生物。波利尼西亚-马斯克林诸岛的纬度很多都在热带气旋的路径上：狂风撕开一块带着地皮的植被变成漂洋过海的筏，或者小型植物碎片直接上了天，管它长在海边还是山头，都不能幸免。

卫星数据统计作图：全球1985～2005年间发生的台风、飓风等热带气旋的路径，颜色越暖强度越大。图片：Nilfanion – NASA / Wikimedia Commons

在热带以外，风暴也同样是植物的传播者。

北极植物的地上部分大多长成了贴地的垫状来抱团取暖，但在短暂的夏季生长期，一些植物的花茎却在努力拓展身高优势。这些结完果就枯萎的茎，在寒风再起时能保留足够的韧性，只有在风大到枯枝剧烈摇振时，才会抛出裂开果实中的种子或是用无性繁殖也要坚持下去的珠芽。

北冰洋法兰士约瑟夫地群岛（Franz Josef Land）上的零余虎耳草（Saxifraga cernua）。花朵下面的红色颗粒就是用于无性繁殖的珠芽，即使生长季等不到授粉结果，随风而去的珠芽也能扩散，因此它踏足北半球各个大陆的极地和高山。图片：紫鹬

在植被低矮的苔原和冰封的海洋，裹着雪粒的白毛风会一再卷起这些粒状的植物繁殖体，让它们永不停步。研究者们检验了挪威最北部的斯瓦尔巴群岛（Svalbard）上植物群落的DNA指纹，发现真是欧亚美各大洲的杂烩，比如仙女木（Dryas octapetala）等植物的种群来自遥远的西伯利亚，而不是最近的北欧。结论是，由于大风和浮冰的作用，我们可以认为，在整个北冰洋上大多数植物能通行无阻。

斯瓦尔巴群岛上取样的9种植物中，至少6种有用风传播种子的适应性。研究者通过遗传推断，用相同颜色标出它们的种群来源。看起来，西伯利亚的大风功不可没。图片：Alsos, et al. / Science (2007)

在温带地区，广大靠风传播种子的植物也有专门利用大风湍流才能远距离传播的适应性，比如只是随风飘落的蒲公英并不能传播太远，它的瘦果（即“小伞兵”）必须在承受恰好能将其卷入高空的风速时才脱离母株。更多的来自松属（Pinus）、鹅掌楸属（Liriodendron）等树木的类似证据，正在逐渐修正生态学家测量的森林扩散速度，但这些大树的种子里能被风吹过大洋的还是不多。

一个可能是被风吹过大西洋的树木的例子来自南美的吉贝（Ceiba pentandra），这种木棉科植物的种子能飞入高空到达大西洋诸岛和非洲。目前它被人引入太平洋，也在各岛造成了入侵问题。图片：Hannes Grobe / Wikimedia Commons

最适应被动飞行的还是一些微小的植物组织，它们加入了“大气浮游生物”的行列而获得了扩散到全球的潜力。比如许多兰科和列当科植物轻若微尘的种子、许多种子植物的花粉、蕨类植物的孢子都能随着大气环流，在沉浮之间让各地植物区系实现物种或基因交流。一个典型是森林里的别致蕨类——心叶瓶尔小草，它在全球南北纬30°之间分布，不同大陆都找不出它的亚种分化，信风和季风还将它带到了各个热带岛屿。

非洲森林中有、中国南方森林里也有的心叶瓶尔小草（Ophioglossum reticulatum），那一根棒状的是孢囊柱，上面从两侧裂开的孢子囊群就能散出孢子。图片：P Ballings / Flora of Zimbabwe

可畏的是植物的坚韧和历史的厚度。要经历这些风雨后幸存，又要有足够的个体落在适宜的生境，并且还不被别的生物搞死，植物才算开拓了新地盘。这看似艰难，但现代气候和生态格局已维持近万年之久，这些年度小概率事件的长途扩散，在万年的时间尺度里，可以说是总会发生的（和人类活动时间重合也就不足为奇了）。

更多植物不甘于只是被安排去乘风破浪，而是选择利用鸟类飞行，从而目标明确地将自己扩散到新的生境中。招式也是无所不用其极：挂羽毛的（如鬼针草属Bidens）、黏身体的（如海桐属Pittosporum）、活在羽毛间的水里的（如浮萍属Lemna）、从泥里卡在鸟脚上的（谁运气好谁上）等等，但更常规的策略是变成鸟屎（严肃点叫消化道运输）。

一只雌性绿头鸭（Anas platyrhynchos）在布满浮萍的水面上。有研究表明，飞行中绿头鸭的体表羽毛相对湿度能维持浮萍个体存活。这种分布广泛的候鸟很可能是全世界淡水环境都能找到浮萍属植物的原因，有点带着食物去旅行的意思。图片：Michal Klajban / Wikimedia Commons

在夏威夷群岛的研究发现，热带-亚热带生物多样性丰富，吸引鸟类（并欺负它们没有牙齿嚼碎种子）的果实很多，从东南亚出发的这种“主动”扩散方式能解释53例波利尼西亚-马斯克林植物区系的相似性。其中，雁鸭、海鸟和滨鸟在主食之外的加餐可能是越洋传播浆果类种子的主要原因。

这是夏威夷特有的几种越橘属植物之一 Vaccinium reticulatum，它的祖先就是来自候鸟的便便，而且是从距离很远的北美西部飞来，比从东南亚跳岛更困难。图片：Forest & Kim Starr / Wikimedia Commons

一个我印象深刻的例子是：北半球寒冷的荒地上广布的低矮灌木岩高兰（Empetrum nigrum），竟然在智利南端和南极附近的群岛上有一个很近的亲戚，二者之间真·天南海北，分布区相隔超过一万公里。南方亲戚的果实为红色，与北方的黑果子不同，因而被命名为红果岩高兰（E. rubrum）。

南美大陆东南角的福克兰群岛上的红果岩高兰。好吧这株的果子也没有很红……图片：紫鹬

2011年发表的一例分子钟研究认为，约100万年前一次偶然的扩散造就了红果岩高兰，它可能缘起于一群从北美西北部迁徙到南半球、在启程前努力加餐的中杓鹬。根据此研究，谱系上还不能把红果岩高兰称作独立的物种——为了让一个物种包括共同祖先的所有后代，它只能是岩高兰果实颜色变异的亚种，否则北半球各地的岩高兰也要拆分成种了。

越洋飞行能超长续航的中杓鹬（Numenius phaeopus）站在一片岩高兰上（大概是在德国的北海沿岸）。这种候鸟的 hudsonicus 亚种往返于北美北部和南美南岸之间，食性很广，除了像其它鸻鹬类一样在水里找吃的，岸上的浆果也不拒绝。图片：Andreas Trepte / photo-natur.net

更有趣的是仙人掌科和凤梨科植物的分布。这两个有千种以上的大科都起源于美洲，如今绝大部分野生种也只在“新大陆”才有，但两个科里刚好各有且只有一种植物在“旧大陆”被人发现：仙人掌科的丝苇（Rhipsalis baccifera）在非洲和斯里兰卡，凤梨科的菲利斯穗花凤梨（Pitcairnia feliciana）只在西非的一小片海岸雨林里，它们都是树冠上的附生植物，极有可能是被鸟偶然带过大洋的。

我曾照料过的一株丝苇属（Rhipsalis）植物。这种附生习性的仙人掌会把纤细的果枝垂下，外形有点像槲寄生，所以也叫“槲寄生仙人掌”。容易被鸟采食。图片：紫鹬

偶然的扩散和新生的物种，让人想到更宏观的演化时间尺度：从大约一亿年前现代开花植物大部分科的祖先在白垩纪亮相起，新的大洋变宽，新的大山隆起，气候经历极热和冰期，海平面升降频频，鸟类也变得越来越多样。此间的亿点点积累，不论是靠撞大运过海还是随沧桑之变日拱一卒，都足以让植物实现环球旅行。

世界样貌：一亿又五百万年前的白垩纪早期。大部分开花植物的故事，从刚刚能认出现代轮廓的各个大陆开始。图片：Christopher Scotese & Sammy2012 / Wikimedia Commons

前文提到的仙女木，就曾有三个因它出镜率高而得名的地质时期，其中最近的新仙女木期（Younger Dryas，另两个是老Older和最老Oldest仙女）出现在距今1.28万到1.15万年前，全球降温让这种极地植物反而在北半球低纬度各处的地层里都能找到。从那时上溯到258.8万年前的第四纪之初，多次更新世冰期还附赠海平面降低，露出陆桥来让物种通行。

挪威斯瓦尔巴群岛上的仙女木（前景的黄花），如今它们环北极分布，也在亚欧大陆北部和北美大陆的高山上有存留。背景里的紫花是无茎蝇子草（Silene acaulis，别名罗盘花）。图片：紫鹬

继续追溯。在5550万年前的古新世-始新世极热事件（PETM）以及其后的全球温暖期中，森林从赤道延续到了极地。当时的北极地区是仅有浅海/陆桥分隔的成片阔叶林，分别起源在美、非、欧、亚大陆的许多物种在这里交汇；随后地球降温，重新混合洗牌的物种们又退回各洲的低纬度地区。

一些学者认为，这次气候变化促成“早第三纪迁移通道”，让诸如鹅掌楸属、八角枫属（Alangium）、花椒属（Zanthoxylum）、山矾属（Symplocos）等许多植物的祖先们实现了各大陆打卡。

可叹的是，这些第四纪前的环球壮举，如今只在物种以上的分类阶元和化石里留下了印记。终究，植物对远方的追求还是敌不过漫长时光中日复一日的消磨，或者突然降临的噩运（比如冰期的灭绝）。

最后，植物都是会变的，缺乏血亲交流、各自适应各地环境和邻居的它们，在活过许多世代后发生了物种分化，成了布丰定律的背书人。

比如前面提到的八角枫属，其中北美的 Alangium aequalifolium，在美国蒙大拿州东南的红宝石河（Ruby River）流域出土。和它一样从欧洲登陆北美的所有同属亲戚们，都在第四纪冰期来临时全灭了。图片：collections.peabody.yale.edu

可是，植物没有停止出发。如今在大洋洲和南美洲分布、在南极洲也能挖出化石的南水青冈属（Nothofagus），曾经是魏格纳大陆漂移理论的最爱：裂开的冈瓦纳古陆的一大块就是今天这几个大洲，导致上面原属一片森林的物种各自分化。这还不是古老故事的全部。

南水青冈属（Nothofagus）如今在澳、新和南美各地形成了独立的物种，分别属于三个（图中红、绿、蓝）亚属，但曾经它们同是冈瓦纳古陆的一部分。右图所示6500万年到3500万年前大陆渐渐分离，它们的共同祖先搭乘漂移的大陆远隔重洋。图片：Knapp, et al. / PLoS Biology (2005)

新西兰的研究者通过叶绿体基因组研究发现，他们脚下约8000万年前就先行与冈瓦纳古陆分开的土地，并不是载着古老遗民的方舟，而是塔斯曼海（位于澳大利亚和新西兰之间）扩张到今天的宽度后，仍在与澳大利亚交换南水青冈物种的年轻森林。

那篇论文说，南水青冈们那看似没什么办法渡海的种子，竟还是传遍了新西兰，看来对于植物复杂的扩散方式，我们理解的仍然太少了。

新西兰南水青冈属常见树木 Nothofagus memziesii，被这项研究认为是最晚和澳大利亚东南的同属物种分家的物种，以某种方式保持3000多万年的跨塔斯曼海基因交流后，终于在渐新世末分化。图片：Krzysztof Golik / Wikimedia Commons

植物界频繁发生的长途迁移事件，革新了人们对物种分化条件的认识。憨憨的木头也要远行的骄傲，已被越来越多的新研究手段注意到。它一次次地震撼着生物地理学，就像是穿透重重时间帷幕的火花，照见演化长河中不畏险阻的历程。

植物的史诗故事