在中国南方的沿海地区，你也许会在海鲜市场偶遇一种圆形、后面拖着一条剑状长尾巴的奇怪生物。它就是鲎（hòu）。

鲎是肢口纲剑尾目的海生节肢动物，俗称“马蹄蟹”。其实鲎和蟹关系很远，与鲎亲缘关系更近的一些是陆地上的蜘蛛与蝎子，但显然鲎的体型、身型与这些亲戚都不一样——它们走向了一个独立的分支。肢口纲的意思是口器旁边具有附肢，现存的肢口纲仅有剑尾目这一个目，也就是我们今天说的鲎。

菜市场上的鲎。图片：Carpkazu / wikimedia

鲎的身体分为三个部分：头胸甲、腹甲、剑尾。

头胸甲就是鲎最大的、圆形的那一部分，像钢盔一样坚硬。头胸甲背面长着很不明显的复眼和单眼。鲎的口部则长在头胸甲下方，旁边长着用于磨碎食物的硬刺和附肢。

头胸甲后方连接的就是腹甲。这个部位长有书鳃（鲎特有的呼吸器官）、生殖孔和排泄孔，主要的呼吸、消化、生殖功能都在腹甲完成。

最末节就是长刺一样的剑尾。剑尾可以自由转动，在游泳时起到改变方向的作用，同时也是鲎的防身武器，可以用于自我防卫。如果鲎被翻过来，剑尾还可以协助鲎把身体翻回原状。

鲎的身体结构。图片：Naturalis Biodiversity Center；标注：三蝶纪

鲎的祖先出现于四亿多年前的奥陶纪，现存的鲎共有三属四种，分别是：中华鲎（Tachypleus tridentatus）、巨鲎（T. gigas）、圆尾鲎（Carcinosvorpius rotundicauda）和美洲鲎（Limulus polyphemus）。除了美洲鲎分布于北美，其他三种都只在亚洲分布。

中华鲎也叫三棘鲎、东方鲎，在沿海地区俗称“海怪”，是四种鲎里体型最大的一种，雌鲎最长可达79.5厘米（包含剑尾），雄鲎普遍比雌鲎小。

中华鲎。图片：三蝶纪

唐代的刘洵在《岭表录异》中就有关于鲎的记述：

鲎鱼，其壳莹净滑如青瓷碗，鏊背，眼在背上，口在腹下，青黑色。腹两傍为六脚，有尾长尺余，三棱如棕茎，雌常负雄而行。捕者必双得之，若摘去雄者，雌者即自止背负之方行……雌者小，置水中，即雄者浮，雌者沉。

这段记录还是比较真实的，我们可以从中发现鲎的特征：

“眼在背上，口在腹下”——这与头胸甲眼、口的位置符合；

“腹两傍为六脚”——这个也很对，意思是左右两边各有六对附肢；

“三棱如棕茎”应该是指腹甲左右两边的三对发达的棘刺——这对了一半，因为雌性中华鲎腹甲旁边的三对棘特别发达，但是雄性除了前三对之外，其他的三对棘也很发达；

雄性（上）和雌性（下）中华鲎的腹面。图片：Kawahara Keiga / Naturalis Biodiversity Center

“雌者小，置水中，即雄者浮，雌者沉”——这段可能在转录中有讹误，因为雌性中华鲎比较大，而不是“雌者小”；据说捉了雄鲎放水里会浮起来，雌鲎会沉下去，这个类比也许只是为了说明雌鲎更大更沉。

大者雌性，小者雄性。图片：Togabi / wikimedia

“雌常负雄而行。捕者必双得之，若摘去雄者，雌者即自止背负之方行。”到这里就有意思了，说的是鲎的行为。为什么鲎总是雌性背着雄性，一抓抓一双呢？

这是因为鲎平时在海里活动，并不容易见到，但是每年四月到八月期间，尤其是在初一、十五大潮时，鲎就会成双成对地从深水区游到近海潮间带的泥滩上，完成繁殖大任。在洄游过程中，雌在下雄在上，交配时也是这样，看起来就像雌性背着雄性。渔民抓住下面的雌鲎，雄鲎往往还在上面，所以一抓就是一对；但是抓住雄鲎，雌鲎为了产卵留下后代，会尽可能地逃命游走。由此也诞生了一些俚语，比如在广东沿海一些地区把捉奸叫作“捉鲎”，因为一捉就是一对。

在繁殖季节，雌、雄鲎总是成对出现在沙滩上。图片：Stephen Friedt / wikimedia

交配完成后，雌鲎会将卵产在离地10厘米的沙层中，分批产出数百枚球形的卵。卵孵化出的幼体即为一龄的幼鲎，之后每蜕一次皮就增加一龄。一龄的幼鲎只有7到8毫米长，形似三叶虫，所以叫三叶幼体，此时还没有剑尾。

三叶幼体蜕皮到了二龄后就会长出剑尾，之后还要经过十多次蜕皮才能发育成熟。从卵到性成熟一共历经13到15年。

鲎大部分时间营底栖生活，昼伏夜出，取食底栖无脊椎动物。

倪匡“卫斯理系列”的小说《蓝血人》里描述了有着蓝色血液的外星人。当然，这是科幻小说，人类血液里含有的是血红蛋白，血液呈现的是红色。一些软体动物和节肢动物，血液里富含血蓝蛋白，含有铜离子，与氧离子结合后呈现蓝色。鲎就是一种蓝血生物，它们的血液是蓝灰色的，看起来有点浑浊。

鲎蓝血的神奇之处还在于，其血浆含有一种阿米巴样细胞，这种细胞有一种裂解物叫作LAL（全称鲎阿米巴样细胞裂解物，Limulus Amebocyte Lysate），LAL遇到细菌内毒素脂多糖（LPS）就会发生反应凝固成胶状，所以可以用于检测脂多糖的存在。

这一发现最早来源于1956年约翰·霍普金斯大学动物学家发表的一篇论文。1965年，他们制备了没有血液的鲎血细胞溶解物，1968年被正式命名为鲎试剂。随后，鲎试剂被广泛应用于革兰氏阴性菌内毒素的检测、定量，以及研制疾病疫苗、测试新药安全性。

鲎被提取血液，以制备鲎试剂。图片：Gerald Winegrad

然而，鲎试剂的发现和利用也给鲎带来了危机。

最初被用来提取鲎试剂的是美洲鲎，随着技术推广，其他三种鲎也被列入了提取鲎试剂的对象。提取方式是趁着鲎繁殖上岸时抓捕，清洗干净后送去工作台固定，用不锈钢针扎入鲎的心包提取血液，提取后的鲎再放归大海。

尽管这套“献血”流程看起来没有太大问题，但是被放归的鲎仍然面临死亡危险。据统计，约有30%的鲎死于鲎试剂提取，还有一些繁殖力受到了影响。此外，鲎试剂价格不菲，鲎的种群数量也在不断减少，从各个层面来说，鲎试剂都急需替代品。

圆尾鲎，目前也会被用于提取鲎试剂。图片：wikimedia

除了鲎试剂的影响，人类的捕食也威胁到鲎的生存。在东南沿海，每年都有因为食用鲎导致人中毒的案例，如不及时抢救则会危及生命。其实鲎血液中的铜离子决定了它并不适合作为日常食材，口味也不及虾蟹鲜美。至少从这两方面看，还是应尽量避免食用它们。

另一个不食用的原因就是中华鲎种群数量的急剧下降。虽然中华鲎已经被福建、广东、广西、浙江等地列为省级保护动物，但由于栖息地丧失、环境污染与过度捕捞等原因，现存中华鲎的数量仅有20世纪90年代的10%。但在很多沿海地区的菜市场，我们仍然能见到鲎的身影。

被禁锢的鲎。图片：Binh Giang / wikimedia

2019年6月16日，IUCN鲎专家组在第四届国际鲎科学与保护研讨会上正式宣布，中华鲎被列为濒危动物。同年6月20日，在广西北海，来自全球18个国家和地区的100多名专家学者共同发布《全球鲎保护北部湾宣言》，并将每年的6月20日正式定为国际鲎保育日。

希望这种独特的蓝血生物能继续健康地生活在这个蓝色星球上。

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