俗话说“饱暖思淫欲”，这里颇有些科学道理。毕竟不好好繁殖后代，物种没法延续，可如果在错误的时机繁殖，娃生出来时食物少，拿它当食物的却多，那也一样难以延续，正所谓“生不逢时”。

科学家最近找到了一种有趣的机制，一种直立果蝇（Drosophila erecta），它交配要等的信号直接且专一，就是宿主果实成熟时散发的芬芳气味。没有这个催情剂，它别说交配，连求偶都懒得动，哪怕把雌雄关在极为密接的小屋子里，双方照样擦不出火花。这项刚刚发表在《自然》（Nature）上的研究，就认真严肃的研究了一下这种小飞虫的“性唤起”。

本文主角，直立果蝇。丨 Drosophila Photography

自然界中的直立果蝇（Drosophila erecta）高度依赖烛台露兜树（Pandanus candelabrum）的果实，雌蝇在果上产卵，幼虫靠果肉长大。露兜果每年只有两到四个月集中成熟，繁殖窗口很窄。这就有一个问题，直立果蝇怎么知道“什么时候该找对象了”？

烛台露兜树生长在西非和中非的热带地区，当地人会采摘成熟的果实来吃，用它坚硬的叶子用来编织篮子和垫子丨tropical.theferns.info

研究者猜，果实成熟时，最先扩散出来的信号之一是气味。直立果蝇交配的开关，会不会就是宿主的气味？

不过，光在直立果蝇身上做实验恐怕没法严谨地回答这个问题。万一所有果蝇闻到果味都来劲呢？于是研究者请来一位对照组：黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）。它是从现代遗传学巨擘摩尔根开始，就在全球遗传实验室里被研究过上百年的“资深被实验员”。这两种果蝇亲缘很近，生活方式却一个粗糙一个精致。黑腹果蝇不挑食，烂水果也能凑合，实验室里也很好养活，而直立果蝇则高度依赖露兜果，正好拿来比较。

百年“资深被研究员”黑腹果蝇，本文男配，名副其实的糙汉,是神经生物学重要的模式物种丨wiki

两种果蝇虽然食谱不同，却都对发酵气味感兴趣。研究者选了一种两边都喜欢的发酵物，苹果醋，它释放的几种关键挥发性物质，在发酵的露兜果里也能找到。

试验台并不复杂：一个直径约19厘米的圆盘，中间放一块琼脂，有些琼脂里掺上苹果醋，一些什么都不加，然后各放进5雄5雌共10只果蝇，观察40分钟。结果对比极其鲜明。黑腹果蝇有没有苹果醋都无所谓，满场溜达，看对眼了就交配。

黑腹果蝇在盘子里尽情狂欢，而直立果蝇在没有苹果醋的盘子里没有任何性趣丨论文作者实验室

但上面的实验不能排除另外一种解释：气味只是把雌雄聚到了一起，距离近了交配自然就多，气味本身也许什么开关都不是。为了排除这种可能，研究者们稍微调整了实验，把5雄5雌的果蝇关进一个直径不到4厘米的小盒子里，密度高到抬头就是异性。

结果几乎一样，有苹果醋时直立果蝇热烈求偶，没有苹果醋时依旧几乎按兵不动，凑得再近也没用。

苹果醋让雄蝇更积极的求偶，那它是怎么识别出对象的呢？果蝇可以靠视觉发现周围的移动目标，却认不出那是不是个交配对象，真正帮助雄蝇确认身份的，是雌蝇体表的化学信号，这得凑得很近才能感知。研究者的招可挺损的，他们在场地里放了13颗和果蝇差不多大小的黑珠子，冒充雌果蝇，看看雄蝇会不会凑过去看，以及苹果醋会不会让它们查得更勤快？

黑腹果蝇对小黑珠视若无睹，有没有苹果醋都绕着场边转圈。这倒不是黑腹果蝇眼神不好，它只是对静止的目标不太感冒。有苹果醋时，被撩起来的直立雄蝇立刻躁动起来，满场转悠，把视野里每个小黑点都“摸排”了一遍，它们反复靠近珠子，瞅一瞅，离开，又回来看，形成一条条以珠子为中心的往返轨迹。20分钟里，5只雄果蝇把珠子挨个巡查一遍，还经常走出节省体力的最短路线。但没有苹果醋时，它们基本待在原地，懒得动弹。

5只雄性直立果蝇在“13颗珠子网格”里逛了20分钟的运动轨迹，左边没有苹果醋，雄蝇懒得巡查珠子。右边有苹果醋，雄蝇高效地走出了最省力网格丨原始论文

当研究者把其中一颗珠子换成一只固定住的真实雌蝇，有苹果醋刺激的雄蝇一旦碰到它，就会正式开始求偶。雌蝇体表的信息素确认了身份，排查才算有了结果。

网格里的一颗珠子换成一只固定不动的雌蝇，灰色轨迹是遇到雌蝇之前，雄蝇在网格里到处巡逻、挨个查看珠子。绿色是碰到雌蝇之后，雄蝇不再满场乱逛，而是留在附近，转入求偶状态丨原始论文

为了排除其他欲望，这些雄蝇实验前都喂得饱饱的，尽量排除它们因为饥饿而寻找食物的干扰，这样，研究者就能更有把握地把这些行为与繁殖活动联系起来。

研究者接下来想知道：食物气味究竟只是让雄蝇更积极地寻找目标，还是连它们的性唤起状态也管？

黑腹果蝇脑内有一群神经元（P1神经元和LC10a视觉神经元），可以看作启动求偶行为的重要节点。人为激活它，雄蝇就能进入持续的求偶状态。但在直立果蝇身上，情况却不一样，同样的操作在没有苹果醋时只能换来短暂的热情，刺激一停就熄火，只有配上苹果醋，求偶才能持续下去。

更直观的是一个动点实验：给雄蝇眼前投影一个转动的小黑点，黑腹果蝇不需要任何气味就能兴奋地追个不停。而直立果蝇对这个黑点本来也爱答不理，闻到苹果醋才立刻开始追踪，甚至还会有求偶行为，但气味一撤，追踪行为很快就停止。可见两种果蝇的关键差别，黑腹果蝇的性唤起可以靠视觉自我维持；直立果蝇的唤起却必须由大环境持续“供电”。

这其中的神经机制还待研究，研究者们认为，气味本身并不直接激活 这些求偶神经环路的节点，而更像是在调节其中的“门槛”和“权重”，让下游求偶程序获得许可并持续运转。

对人类来说，谈个恋爱约个会就得“我的眼里只有你”，但对直立果蝇来说，周围越热闹，它求偶才越起劲。

在有苹果醋的情况下，单独面对一只雌蝇的雄蝇，求偶强度反而不如身处五对同类群体中的雄蝇；哪怕周围围着的是一群其他物种的果蝇，同样有“催情”效果。甚至不需要真蝇，往场地上投影两个持续旋转的黑点，雄蝇的求偶行为也会被促进。

研究者给果蝇拍了一段小电影，里面没有真果蝇，只有10个按真实轨迹移动的小黑点。播放给一对直立果蝇看，结果看热闹电影的雄蝇，求偶行为明显更积极。更神奇的是，哪怕画面内容不变，只把小电影单纯放慢变成“冷清电影”，催情效果都大打折扣。可见雄蝇响应的是运动的速度，至于真实轨迹是什么并不重要。

黑腹果蝇也会受到食物气味和视觉线索的影响，但它们本身就能在没有苹果醋的情况下保持强烈的求偶行为，因此群体活动没有进一步明显提高它们求偶行为。

到这里，正反馈就建立起来了：适宜的氛围起到了强烈的催情作用。对于直立果蝇来说，发酵水果的香气营造了求偶氛围，吸引众多果蝇聚集在一起，这些活动又制造出更多的视觉运动，进一步刺激其他雄蝇的求偶行为。整个群体就这样相互影响，就像麦克风怼上了音响，越来越热烈。

实验室负责人、论文通讯作者瓦妮莎·鲁塔（Vanessa Ruta）说，这样的反馈可以产生类似鱼群、鸟群或蝗群的集体行为。果蝇通常不被认为是社会性动物，但它们的行为仍然会受到社会环境和生态环境的强烈影响。

这也解释了在野外短暂的繁殖窗口期，直立果蝇在露兜果上的求偶场面为何会如此热闹。露兜果每年只有两到四月的成熟期，时间紧迫造成了竞争激烈的繁殖环境。相比之下，黑腹果蝇全年都有多种多样的食物来源，竞争压力就小很多。大环境不好影响交配，对直立果蝇来说，还真是现实的剧本。

动物的求偶和性动机是一种深深植根于自然社会语境中的结果，人类有没有一瓶人人管用的“苹果醋”？这个研究可没这么推论。但作者团队也提到，人类对社交情境非常敏感，我们对别人的反应也会随场合变化。直立果蝇给我们提供了一个极简模型：环境线索可以怎么给“性动机”打开一道门，以及一群同类制造出的氛围，又如何反过来推高每一个个体的冲动。

作者：Big.D

编辑：吴欧