“杂种优势”（heterosis，指基因型杂合的个体往往更具优势）这个现象自上世纪发现起就一直在农业育种中有相当大的应用，但是其中的分子机制，尤其是涉及单个或多个基因的机制，尚不明确。近日，来自冷泉港扎克里·利普曼(Zachary Lippman)实验室的科学家们在番茄等开花植物中发现了部分玄机。该研究成果在12月26日发表在《PLoS Genetics》上[1]。
植物在生长周期里一般把获得的营养和能量用在两个方面:一是营养生长（“长个”），一是生殖生长（“生娃”）。除开一系列人为修枝等方式外，它们自身有一系列的基因控制自己合理地在不同环境下对二者进行能量分配。对番茄而言，这些包括促进营养生长的SP基因(Self Pruning)和能够分泌“成花素”(Florigen)的SFT基因(Single Flower Truss)。花的发育可谓是最能够区分“长个”和“生娃”的事件了；虽然SP和SFT之间互动的具体分子机制还不明确，但它们之间的相互作用确实能够改变植物的出芽规律，进而影响营养和能量分配。
“在20世纪初期，人们发现SP突变的番茄开花略早一些。而且不像共轴单元（一种特殊的侧枝）无限延伸的一般品种，SP突变体产生有限的共轴单元后就停止生长。这种生长方式使番茄在固定时间内开花结实更多，产量显著增加，而且可以使用大规模的机器收割。”文章的第一作者蒋科博士向果壳网介绍道。
野生型番茄（左）和SP突变失效的番茄(右)在生长模式。果实的颜色代表成熟程度，从黄→绿→橙→红依次成熟。突变的植株果实更密集，成熟程度更相仿。图片来源：Jiang et al. (2013) PLoS Genet.
“后来，人们发现SP是拟南芥中 TFL1的同源基因，是决定开花时间的一个主要基因[2]。再后来，人们发现SFT突变在杂合的时候具有杂种优势，但只在 SP突变体植株上表现[3]。有趣的是，SFT在拟南芥中的同源基因是FT，是决定开花时间的另一个主要基因[4]。”蒋科说：“于是，我们认为番茄控制花期的系统能显著影响产量。更重要的是，以前番茄育种主要关注果实性状，没有研究过花期调节的育种潜力。目前我们尚不清楚SFT/SP系统具体如何影响产量，所以这是一次非常有益的探索。”
拟南芥中和SP和SFT同源的FT/TFL基 因上的突变能产生类似的效应，不同的配比产生了不同的结实效果。从左至右依次为tfl1-2突变株（对应番茄中的sp突变株），ft-2杂合的tfl1-2突变株（对应sft杂合的sp突变株），两个都突变的，和只突变ft-2（对应番茄的sft）的。最右为野生型。图片来源：Jiang et al. (2013) PLoS Genet.
研究团队发现，SP突变体番茄能够减少每个共轴单元中的叶片数，增加花的数量;而在此基础上，如果一对SFT基因（番茄是二倍体）上有一个因为突变而失效，则主芽和侧芽上花发育会延迟，产生比SP突变体多一些的共轴单元和花，从而不仅让番茄成熟的时间更加统一，也使植株有更多的时间长出叶片积累营养。这会不会是因为，少了一份基因作为生产源之后，成花素的水平变得更适宜增产了呢？研究人员随即用微小RNA抑制番茄体内SFT（成花素）的表达，模拟SP突变株中SFT基因的不同表达水平。
利用微小RNA控制不同SFT表达水平，从高到低依次野生型（WT）>SP基因突变型（sp）>a>c>b（抑制程度用星号数目表示）的番茄植株中，花（左）和叶（右）的数量。其中中等水平的c生长状况更好。图片来源：Jiang et al. (2013) PLoS Genet.
结果表明，在表达水平与杂合类似的时候，番茄第一次开花前长出的叶片更多，同时花的数目也不太受影响。团队随后也在拟南芥中模拟了这些基因组合，也得到了类似的结果。“SFT，即合成成花素的基因，是植物中广泛存在的促开花基因”蒋科总结说：“而SP，与拟南芥的TFL1同源，却是一个抑制开花的基因。SP基因的失效让番茄迅速开花，而SFT表达量的改变（译注：在杂合中主要是减少）则能通过延迟开花来平衡SP的效力。SFT和SP剂量的协调能够让枝桠结构更适合高效结实，增加产量。”
种番茄可不像我们想的那样简单。水稻、小麦、玉米这样的粮食作物已经通过长时间的筛选统一了成熟时间，并适应了不同种植地区的气候；而番茄则不然。由于历来对番茄的筛选都只注重果实大小和质量，它的花期和生长的不确定性几乎和它的野生祖先一样[5]。对于供市场出售的新鲜番茄，农户们需要定期修剪顶芽，并适当疏花疏果来保障果实的质量，同时还得在整个种植期间一直留意果实成熟情况，适时采摘。对于用来制作加工食品的番茄，大需求量和较低的口感要求使得大规模种植不可能那样费事，往往只是一季一收，进而更希望能在短期内收到更多的、成熟程度差不多的果子——这种情况下，让它们在花期多多开花结果可谓是增产又省事。
这项发现为提高番茄产量提供了一条新思路—— “比方说，”蒋科表示：“通过诱变和杂交在SP或SFT等相关基因上引入突变，我们能进一步调和二者的表达量，甚至调节整个花期控制系统来调控花期，找到最适宜高产的组合。”——这样也许就能更加多快好省地种番茄了吧。蒋科透露：“现在，我们正在探索这个新方向，寻找这套系统里的其它基因以了解它们的育种潜力。同时，我们也在准备将研究成果商业化。”
论文的第一作者蒋科博士对本报道提供了许多帮助，特此感谢。
参考文献：
- Jiang K, Liberatore KL, Park SJ, Alvarez JP, Lippman ZB (2013) Tomato Yield Heterosis Is Triggered by a Dosage Sensitivity of the Florigen Pathway That Fine-Tunes Shoot Architecture. PLoS Genet 9(12): e1004043. doi:10.1371/journal.pgen.1004043
- Pnueli L, Carmel-Goren L, Hareven D, Gutfinger T, Alvarez J, et al. (1998) The SELF-PRUNING gene of tomato regulates vegetative to reproductive switching of sympodial meristems and is the ortholog of CEN and TFL1. Development 125: 1979-1989.
- Krieger U, Lippman ZB, Zamir D (2010) The flowering gene SINGLE FLOWER TRUSS drives heterosis for yield in tomato. Nat Genet 42: 459-463.
- Shalit A, Rozman A, Goldshmidt A, Alvarez JP, Bowman JL, et al. (2009) The flowering hormone florigen functions as a general systemic regulator of growth and termination. Proc Natl Acad Sci USA 106: 8392-8397.
- PeraltaIE，SpoonerDM (2005) Morphological characterization and relationships of wild tomatoes (Solanum L. Section Lycopersicon). Monogr Syst Bot Missouri Bot Gard:227-257.